托马斯·亨特·摩尔根（美国生物学家，遗传学之父）

托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866~1945年）美国生物学家，被誉为“遗传学之父”。生于肯塔基州列克星敦。在肯塔基州立学院和约翰霍普金斯大学攻读动物学，获博士学位。曾任哥伦比亚大学、加利福尼亚理工学院的实验动物学教授。是美国全国科学院院长，美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。一生致力于胚胎学和遗传学研究，由于创立了关于遗传基因在染色体上作直线排列的基因理论和染色体理论，获1933年诺贝尔奖。

个人简介

托马斯·亨特·摩尔根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他的伯父是美国南北战争时南方联邦军的著名将领，在美国南方声誉很高，因此摩尔根一家在当地也颇受左邻右舍敬重。不过摩尔根在他的一生中很少提到那位名声显赫的伯父，这一方面是因为伯父并没有给他的家庭带来经济上的帮助，摩尔根的父亲在内战后受南方战败的影响，一直未能谋得一官半职改善家境；另一方面摩尔根在年纪还小的时候，就觉得上辈人的辉煌与他没多少关系，他很小就有自己的兴趣和爱好，例如捕蝴蝶、偷鸟蛋和往家里捡化石和矿物标本等等。在他父亲和母亲的家族中，出过富商、军人、外交官、律师，摩尔根以前的家谱中惟独没有科学家。借用现在的遗传学术语，托马斯·亨特·摩尔根可以算是家中的“突变”产物。

1886年，摩尔根在肯塔基州立学院（肯塔基大学的前身）获得了理学学士学位，由于成绩优秀，他被选为毕业生代表在毕业典礼上致告别词。在获得理学学位后，摩尔根有点烦恼，他不知道自己应该到社会上去做什么。他似乎天生不喜欢经商，因此决定还是留在学校中继续读书，这一次他进入了霍普金斯大学的研究生院。他应该庆幸自己偶然的选择，因为这所大学以学术自由而著称，尤其重要的是，霍普金斯大学十分重视生物学。摩尔根受大学中学术气氛的影响很深，例如他一辈子都不相信价格昂贵的设备，而相信脚踏实地的作风更为重要；摩尔根几乎终生在实践着大学里“一切通过实验”的原则。

在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题：生物的性别肯定是由基因控制的。那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的？不论怎样回答，都会面对一个难以收拾的局面，在自然界中大多数生物的两性个体比例是1：1，而不论性别基因是显性还是隐性，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释；而且，关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。

怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用果蝇作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过四分之一厘米，一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象，他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原来，为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。

第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望出现由于果蝇长期不用眼睛，使它们的视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验，摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行，不出他所料，许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：第一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败，但是摩尔根屡败屡战，因为他知道，在科学研究中，只要出现一个有意义的实验，所有付出的劳动就都得到了报偿。

果然，关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了，目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了，1910年摩尔根的一位朋友来拜访他，摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶，略带伤感地慨叹：“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇，但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生，1910年5月，摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型，因此这只果蝇是罕见的突变品种。摩尔根激动万分，将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上，摩尔根带着这只果蝇回家，睡觉时将实验瓶放在身边，白天又带着它去上班，生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下，原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝，将突变的基因留给了下一代果蝇，留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心，按照孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天，摩尔根得到了第二代杂交果蝇，其中有3470个红眼的，782个白眼的，基本符合3：1的比例。这下，摩尔根对孟德尔真正服气了，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。

当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当是有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释，就是建立新的定律。摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。因此，当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。

发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。在几个月内，他们又发现了四种眼色突变，例如果蝇中出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。

“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人，但是为他赢得声誉最多的论文，却不是关于实验的描述，而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章，中间没有列举任何实验数据。

1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科学讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。

科学发现

在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。 1910年5月，这里产生了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。

这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雌性，这说明性状（白）的性别（雄）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。

染色体就是基因的载体，摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主；也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。

学术成就

摩尔根毕生从事胚胎学和遗传学研究，在孟德尔定律的基础上，创立现代遗传学的“基因理论”。曾对多种生物（包括许多种海洋生物）和生物学问题进行研究；利用果蝇进行遗传学研究，发现了染色体是基因的载体，确立了伴性遗传规律。并发现位于同一染色体上的基因之间的连锁、交换和不分开等现象，建立了遗传学的第三定律——连锁交换定律。把400多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，即基因的连锁图。于1928年出版了《基因论》（The Theory of the Gene）专著，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。

他创立的基因理论实现了遗传学上的第一次理论综合。在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁，推动了细胞学的发展，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡，以及遗传学向生物学其它学科的渗透，为生物学实现新的大综合奠定了基础。此外，还荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和科普勒奖章（1939年）。其作品涉及生物学的几个重要领域，主要有《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》、《基因论》等。