黑暗食物链
在深海无光的热液、冷泉环境中,化能自养微生物作为初级生产者,而各种生物通过一系列捕食关系彼此联系起来的序列。又称深海食物链。
深海黑暗食物链与普通食物链最大的区别是其能量来源不是太阳能,初级生产者也不是进行光合作用的植物,而是化能自养微生物。这些化能自养微生物利用热液、冷泉流体中硫化氢、甲烷、氢气等化合物的能量固碳,是整个黑暗食物链存在的基础。
发现简史
1977年,美国阿尔文号深潜器在东太平洋加拉帕戈斯裂谷进行海底地热异常调查,地质学家们意外发现在水深2500米深的热液喷口周围生长着大片包含管状蠕虫、贻贝和蛤类的特殊生物群落。深海几乎没有阳光,静水压力达数百标准大气压(1标准大气压=101.325千帕),大多数的喷口又喷溢硫化物、甲烷等还原物质,因而缺乏氧气。P.朗斯代尔(P.Lonsdale)提出热液生物可能是通过化学合成来生存。G.H.劳(G.H.Rau)通过研究喷口贻贝类碳同位素值和管状蠕虫、大白蛤的硫同位素值支持了这一观点。C.M.卡瓦诺(Colleen M.Cavanaugh,1953~ )首先发现了管状蠕虫的软体组织和大白蛤的鳃中共生着大量化能自养细菌。因此证明,喷口生物区的食物链基础是化能自养细菌和古菌。它们利用喷口流体中富含的硫化氢、甲烷进行氧化还原反应获得能量。管状蠕虫、双壳类、甲壳类、腹足类等大型生物与化能自养细菌形成共生关系,从而更容易地获得食物。
初级生产者
黑暗食物链的初级生产者是化能自养微生物,分为化能自养细菌和化能自养古菌。黑暗食物链最重要的生物过程就是微生物通过化学作用把CO2转化成有机碳。在这个化学合成过程中,化学代替光能,以CO2或CH4为碳源,无机化合物为电子供体(如H2、H2O、S2-、S、S2O32-、NH4+、NO2-、Fe2+或Mn2+等)。从全球范围看,热液、冷泉区普遍存在的化能自养微生物的化学反应主要有4条。无氧环境下,甲烷厌氧氧化古菌与硫酸盐还原菌形成伙伴关系,发生如下反应:
CH4+SO42-→HCO3-+HS-+H2O
无氧环境下,硫氧化细菌发生如下反应:
2H2S+CO2→(CH2O)+H2O+2S
有氧环境下,甲烷氧化细菌发生如下反应:
CH4+O2→(CH2O)+H2O
有氧环境下,硫氧化细菌发生如下反应:
CO2+H2S+O2+H2O→(CH2O)+H2SO4
环境中的各种化学物质的组成与浓度会影响实际的反应情况,此外某些微生物还可以通过氢气氧化,氨氧化,铁、锰等金属离子氧化过程获得能量。
消费者
已发现的热液区和冷泉区独有的物种数已超过一百种。初级消费者包括与细菌共生的或以细菌为主要食物的动物,主要有管状蠕虫、贻贝、蛤类、多毛类、腹足类、铠甲虾、阿尔文虾等。次级消费者主要有鱼类、螃蟹、章鱼、冷水珊瑚等。高级捕食者往往不是专性生活在喷口区,而是被喷口附近极高的生物量吸引而来的机会主义者。