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海洋硅藻

一类具有色素体的单细胞植物。可单细胞生活,也可由若干细胞形成各式各样的群体。

硅藻是海洋浮游植物的主要类群,也是海洋生态系统中的主要初级生产者,其种类数和生物量在近岸海域浮游植物中一般都占80%以上,其盛衰直接或间接地影响着整个海洋生态系统的生产力,并最终影响到渔业产量。海洋硅藻具有种类多、数量大、繁殖快等特点,在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着极其重要的作用。

研究简史

自1703年显微镜发明人列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek,1632~1723)发现第一种硅藻肘状针杆藻(Synedra ulna)至今已有300多年的历史。硅藻分类系统经历了较长的历程,至今仍存争议。19世纪20年代开始,硅藻研究者通过显微形态观察,提出了不同硅藻的分类系统。例如,瑞典人J.G.阿加德(Jacob Georg Agardh,1813~1901)于1824首次把硅藻(Diatomeas)单独作为一目,根据细胞形状将硅藻分为3科9属。之后,F.T.库钦(Friedrich Traugott Kützing,1807~1893)、L.A.de 布雷比森(Louis Alphonse de Brébisson,1798~1888)、拉本霍斯特(Rabenhorst)和普里查德(Pritchard)等分别于1833年、1838年、1853年和1861年也提出了自己的系统。1872年,史密斯(Smith)根据无壳缝、有拟壳缝和有壳缝将硅藻分为3大类和15小类。此后,G.B.de 托尼(Giovanni Battista de Toni)、V.亨克(Van Heurck)、舒特(Schütt)、曼(Mann)、卡斯滕(Karsten)、莱布尔(Lebour)和赫斯特德(Hustedt)基本上都是根据史密斯的系统略加修改,并没有很大变化。1930年,赫斯特德的分类系统将硅藻定为一个门,下设硅藻纲,分为2目7亚目。1979年,中国学者金德祥在赫斯特德分类系统的基础上,提出独特的硅藻分类系统,将硅藻分为2纲9目,2纲为中心纲(Centricae)和羽纹纲(Pennatae)。


类别

海洋中生活着多种多样的浮游植物,其中种类多样化程度最高的浮游植物就是硅藻。估测海洋硅藻种类约有20多万,已被发现记录的约有11200种。细胞大小从几微米到几毫米不等,存在形式包括单细胞或多细胞群体。 根据硅藻壳面上花纹排列的方式,将硅藻划分为中心纲(Centricae)和羽纹纲(Pennatae)是广泛采用的分类体系。中心纲硅藻又可分为盘状硅藻目(Discoidales)、管状硅藻目(Rhizosoleniales)、盒形硅藻目(Biddulphiales)和舟辐硅藻目(Rutilariales)。羽纹纲硅藻又可分为无壳缝目(Araphidiales)、单壳缝目(Monoraphidinales)、双壳缝目(Biraphidinales)和管壳缝目(Aulonoraphidinales)。


组成和结构

硅藻物种主要包括单细胞和群体两大类。单细胞藻体的形态由于细胞壳面形态、细胞断面形态、细胞直径、贯壳轴的长短等的不同而有各种不同的形态。群体是依靠细胞分泌胶质、细胞壁或细胞壁的衍生物直接连接而成。 细胞壁。硅藻细胞壁的主要成分:内层为果胶质,外层为硅质(SiO2·xH2O)。细胞壁由两个似培养皿那样的半壁套合而成。  细胞核。硅藻细胞单核。硅藻细胞内通常具有一个中央大液泡,而液泡中央往往被原生质团所通过,使液泡呈环状,通过液泡、位于细胞中央的原生质团称之为“原生质桥”,细胞核位于原生质桥中央;如果细胞的大液泡没有原生质桥,细胞核则靠近细胞壁边缘分布。

色素体。色素体片层由3条或更多条类囊体组成。所含色素成分为叶绿素a、叶绿素c1、叶绿素c2,α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、ε-胡萝卜素,岩藻黄素、硅甲藻素和硅黄素等。因此,大多数生活时的硅藻呈黄绿色、黄褐色、黄色或绿色。 淀粉核。只有少数羽纹纲硅藻物种的色素体的中心或边缘具有小型的球形或透镜形的淀粉核。通常一个色素体内有一个淀粉核,但有的物种一个色素体内含有多个小型淀粉核。有些中心类硅藻物种,如角毛藻属的单色体亚属物种,细胞内含有一个大型片状色素体,色素体中央有一个没有淀粉粒包被(鞘)的蛋白核。 同化产物。硅藻的光合作用产物为金藻昆布糖、油和异染小粒。


性质

硅藻最显著的特点是它们具有美丽的硅质细胞壁(SiO2·xH2O)或硅质壳(见图)。硅藻通过吸收溶解在海水中的硅酸盐来建立自己的细胞壁,控制了全球海洋中的硅生物循环。可以说,平均每一个进入海洋的硅原子都会被硅藻吸收到细胞壁上39次,之后才会沉降海底。

地理分布。硅藻是一类最重要的浮游植物,在海洋中分布极其广泛。在世界大洋中,只要有水的地方,一般都有硅藻的踪迹,尤其是在温带和热带海区。因为硅藻种类多、数量大,因而被称为海洋的“草原”。 繁殖方式。硅藻的繁殖方式有营养生殖、复大孢子生殖和小孢子生殖等。营养生殖为硅藻最普通的一种生殖方式。分裂初期,细胞的原生质略增大,然后核分裂,色素体等原生质体也一分为二,母细胞的上、下壳分开。新形成的两个细胞各自再形成新的下壳,这样形成的两个新细胞中,一个与母细胞大小相等,一个则比母细胞小。这样连续分裂的结果,个体将越来越小。这在自然界和室内培养的硅藻可见到。

复大孢子。硅藻细胞经多次分裂后,个体逐渐缩小,到达一个限度,这种小细胞不再分裂,而产生一种孢子,以恢复原来的大小,这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。①无性方式。是由营养细胞直接膨大而成,如中心纲的变异直链藻(Melosira varians)。②有性方式。通过接合作用,借助运动或分泌胶质使个体接近,然后包围于共同胶质膜内,进行接合。 小孢子。多见于中心硅藻的一种生殖方式,细胞核和原生质多次分裂,形成8、16、32、64、128个不等小孢子。每个小孢子具1~4条鞭毛,长成后成群逸出,相互结合为合子,每个合子再萌发成新个体。

作用

海洋硅藻是海洋浮游植物的主要组分,是海洋初级生产力的主要贡献者。中国沿海贝类(如牡蛎、蛙、蛤)的饵料中,硅藻占首要地位,海洋浮游甲壳动物及对虾以及其他经济虾类的幼体也以硅藻为主要饵料。随着海洋渔业的发展,人工大量培养硅藻,如中肋骨条藻、三角褐指藻、牟氏角毛藻、新月拟菱形藻等,解决经济海产动物人工育苗幼体的饵料问题,已成为提高产量必不可少的关键技术。 硅藻死亡后的硅质外壳大量沉积海底,形成的硅藻土可开采用于吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料以及保温材料等的生产。化石硅藻对石油勘探有关的地层鉴定及古海洋地理环境的研究也有重要价值。 释放氧气。浮游植物每年制造的氧气有360亿吨,占地球大气氧含量的70%以上。其中硅藻数量占浮游植物数量的60%以上。

硅藻在碳循环中的作用。硅藻是海洋有机物的主要生产者,地球上大约五分之一的光合作用是由硅藻来完成的,而海洋中每年500亿~550亿吨的有机碳固定中,海洋硅藻贡献了40%。海洋硅藻光合作用每年产生的有机碳和地球上所有的雨林产生的有机碳相当。因此硅藻在全球碳循环中起着非常重要的作用。 硅藻生物活性物质。海洋硅藻细胞本身富含具有重要营养和医疗保健作用的不饱和脂肪酸、多糖、类胡萝卜素等生物活性物质,已被认为是生物活性物质的最佳生产者。已发现的生物活性物质包括抗菌物质(如脂肪酸EPA、多糖、肽类等)、酶抑制剂、毒素等。硅藻是产多不饱和脂肪酸的主要类群,有望代替深海鱼油。因此,硅藻在医药、食品、水产养殖等领域是重要资源生物,具有很大的开发潜力。

有害方面。海洋环境如果受到富营养污染或其他原因,常使某些硅藻如拟菱形藻属、骨条藻属、圆筛藻属、佛氏海毛藻、菱形海线藻、角毛藻属、根管藻属、海链藻属等种类繁殖过盛,恶化水质,给渔业及其他水产动物带来严重危害。一些种类如拟菱形藻(Pseudo-nitzschia)还可以产生藻毒素,对海洋生态环境、水产养殖和人类健康造成危害。 有些硅藻(如根管藻)繁殖太盛并密集在一起,可阻碍或改变鲱鱼的洄游路线,对渔业是有害的。有些角毛藻物种因具有粗大坚硬的角毛,也可刺穿养殖鱼类的鳃,导致经济损失。

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