豺

豺：犬科、豺属动物，大小似犬而小于狼，体长85-130厘米，尾长45-50厘米，体重15-32千克。吻较狼短而头较宽，额头比狼平，耳朵半圆形，四肢比狼略短。尾比狼略长，但不超过体长的一半，其毛长而密，略似狐尾。背毛红棕色，毛尖黑色，腹毛较浅淡。下臼齿每侧仅2枚。

豺生活在丘陵、山地及森林地带，对气温适应广泛；喜群居，豺群通常包括5-12只个体，有时几个豺群也会组成30只以上的大族群。多在晨昏活动，行动快速诡秘，善于追逐围猎；捕食水牛、马、鹿、山羊、野猪等体型较大的有蹄类动物。秋季交配，冬季产仔。妊娠期60-65天，每胎产3-6仔，最多9仔。豺群中雄兽居多，性比约为2:1。雌性成年后扩散出去。集体猎食，以有蹄类为主食。亚洲特产，历史上广泛分布于整个北亚、南亚及东南亚，但已经数量锐减，在全球的分布范围也在向南急剧退缩。

【注：此物种有时也被百姓称为“红狼”，但红狼同时也是北美的另外一个犬属物种"Canis rufus"的中文正名；另外纪录片和文学译作中经常将非洲和南亚的胡狼(Golden Jackal)俗称“金豺”误译为豺。】

动物学史

命名史

英文名称“dhole”的词源尚不清楚。1808年，士兵托马斯·威廉姆森(Thomas Williamson)可能在英语中最早使用该词，他在印度拉姆古尔(Ramghur)地区遇到了这种动物。他说"dhole"是该物种在当地的通用名称。1827年，查尔斯·汉密尔顿·史密斯(Charles Hamilton Smith)声称它源自“东方各地”使用的一种语言。 

两年后，史密斯将这个词与土耳其语联系起来：deli'mad,crazy'，并错误地将土耳其语单词与古撒克逊语：dol和荷兰语：dol进行了比较（参见英语：dull；德语：toll），实际上来自原始日耳曼语*dwalaz'愚蠢的，笨蛋'。近80年后，理查德·莱德克(Richard Lydekker)写道，生活在该物种分布范围内的当地人并没有使用这个词。《韦氏词典》(Merriam-Webster)认为它可能来自卡纳达语：tōḷa（“狼”）。

"Canis alpinus"是彼得·西蒙·帕拉斯(Peter Simon Pallas)在1811年提出的二项式拉丁学名，他将其范围描述为包括阿穆尔兰(Udskoi Ostrog)的上游，向东侧和勒拿河上游地区，叶尼塞河周围，偶尔也会进入中国。彼得·西蒙·帕拉斯在18世纪和19世纪报道的这一俄罗斯北部地区距离今天该物种出现的地方“相当北”。

"Canis primaevus"是布莱恩·哈格顿·霍奇森(Brian Houghton Hodgson)在1833年提出的一个学名，他认为豺(dhole)是一种原始的狼(Canis)形式，是家犬的祖先。霍奇森后来注意到豺与犬属的物理区别，并提出了豺狗属(Cuon genus)。 

分类学

2021年，对从捷克共和国杰希姆卡洞穴(Jáchymka)的两个已灭绝的欧洲野犬标本的化石残骸中提取的线粒体基因组进行的分析表明，这些标本的历史可追溯到35,000-45,000年，表明它们是现代野犬的遗传基础，并且具有更大的遗传多样性。

在确定该物种在犬科动物中的系统位置时，豺独特的形态一直是许多混乱的根源。乔治·辛普森(George Simpson)将豺与非洲野犬和丛林犬一起归入薮犬亚科(Simocyoninae)，因为这三个物种的牙齿序列相似。随后的学者，包括朱丽叶·克拉顿-布罗克(Juliet Clutton-Brock)，指出豺与狼(Canis)、南美胡狼(Dusicyon) 和北极狐(Alopex)属的犬科动物的形态学相似性大于与薮犬(Speothos)或非洲野犬(Lycaon) 的形态相似性，与后两者的任何相似性都是由于趋同进化。 

一些学者认为已灭绝的犬科动物"Xenocyon"亚属是非洲野犬和豺的祖先。随后对犬科动物基因组的研究表明，豺和非洲野狗关系密切，与犬属的成员有关。这种与犬的亲密关系可能已经在马德拉斯的一个动物园中得到证实，根据动物学家雷金纳德·英尼斯·波科克(Reginald Innes Pocock)的说法，那里有一只豺与一只金豺杂交的记录。 

进化史

关于该物种起源的第一项研究是由古生物学家埃里希·泰尼乌斯(Erich Thenius)进行的，他于1955年得出结论，该豺是一种类似金豺的祖先的后更新世后代。古生物学家比约恩·库尔滕(Bjorn Kurten)在他1968年出版的《欧洲更新世哺乳动物》(Pleistocene Mammals of Europe) 一书中写道，原始的犬科动物“巨狼”(Canis majori Del Campana 1913)——其遗骸曾在意大利瓦尔达诺的维拉弗兰奇亚时代和中国被发现——几乎无法与犬科动物区分开来。相比之下，现代物种的臼齿大大减少，牙尖已发展成尖锐的尖端。在中更新世早期，出现了体型与巨狼相当的"Canis majoristehlini"，以及最早出现在德国Hundsheim和Mosbach的早期”豺“。在晚更新世时代，欧洲的”豺“(C.a.europaeus)具有现代外观，下臼齿已完成向单尖齿、切齿的转变；不过，它的体型却堪比狼。这个亚种在Würm晚期末期在欧洲灭绝，但整个物种仍然栖息在亚洲的大片地区。欧洲野犬可能一直存活到伊比利亚半岛的全新世早期。在意大利北部的Riparo Fredian发现了据信是"豺"的遗骸，距今已有10,800年历史。

该物种广泛的在更新世分布的范围还包括该物种不再居住的许多亚洲岛屿，例如斯里兰卡、婆罗洲和菲律宾的巴拉望岛。在日本西部九州岛北部的Matsukae洞穴和日本东部本州岛栃木县的LowerKuzuu动物群中也发现了中更新世豺化石。距今约10,700年的晚更新世的石斑鱼化石在中国南部海南岛的落笔洞或落笔洞洞穴中已不复存在。此外，台湾台中县大甲河出土了可能属于豺的犬科动物化石。 

2022年1月13日，中国大连发现了似野犬的异豺化石，大连的异豺标本证明了该物种也曾经生活在东亚地区，同时，这也是中更新世最完整的异豺材料，为揭示该物种的晚期演化提供了重要信息。通过形态学对比，研究人员发现了晚期异豺一些更进步的特征，如吻部进一步加宽、牙齿非常粗壮等。

化石记录表明该物种也出现在北美，在白令陆桥和墨西哥均发现了遗骸。 

基因混合史

2018年，全基因组测序被用于比较犬属的所有成员（黑背胡狼和侧纹胡狼除外），以及豺和非洲野犬。有强有力的证据表明，豺和非洲野狗之间存在古老的基因混合。今天，它们的基因彼此相距甚远；然而，在更新世时期，远至欧洲西部都可以找到豺。该研究提出，豺的分布可能曾经包括中东，从那里它可能与北非的非洲野犬混血。然而，没有证据表明中东或北非存在这种豺。

形态特征

豺的外形与狼、狗等相近，但比狼略小，而远大于赤狐；体长85-130厘米，尾长45-50厘米，肩高52-56厘米，体重15-20千克左右。头宽，额扁平而低，吻部较短，耳半圆形；额骨的中部隆起，所以从侧面看上去，从额头到吻部的头顶轮廓没有明显的凹陷，不像其他犬类那样有显著的脑门。

豺的四肢也比狼稍短，有助于在山地峭壁间攀岩，以及林间穿行；尾较粗，毛蓬松而下垂，呈棕黑色，类似狐尾，尖端为黑色或棕色。体毛厚密而粗糙，体色随季节和产地的不同而异，一般头部、颈部、肩部、背部，以及四肢外侧等处的毛色为棕褐色，腹部及四肢内侧为淡白色、黄色或浅棕色。北方的豺，外表粗犷，白色的腹部和红棕色的背部界限分明，对比明显，而且颊部和吻部多白色，两颊和颈部毛发很长，显得脸部和头颈很宽；南方的豺，体型苗条，腹部多为浅黄色，与背部的颜色对比不如北方豺明显，而且很多个体的吻部和颊部为黑色，头颈也没有北方豺那样的鬃毛状的长毛，显得脸型精瘦。

下颌每侧具2个臼齿；在犬科中，只有南美的薮犬的下臼齿也是每侧2枚，其余种类的下臼齿都是每侧3枚甚至4枚。豺的牙齿结构显示，它比狼的肉食性更强。 

近种区别

栖息环境

豺在各个地区的密度均较为稀疏，数量远不如狐、狼等那样多。栖息的环境也十分复杂，无论是热带、温带和寒带的各种森林，还是海拔2500-3500米的亚高山林地，甚至海拔5300米的高山草甸和高山裸岩等地带，都能发现它的踪迹；但与狼不同，它们无法适应荒漠。不过，豺最喜好的生境还是森林覆盖的山地和丘陵地区。它居住岩石缝隙、天然洞穴，或隐匿在灌木丛薮之中，但不会自己挖掘洞穴。

生活习性

族群

豺的社会结构非常复杂、灵活且奇特。豺群(Pack)通常包括5-12只个体；由一只雌性首领领导，其他成员包括首领的丈夫及其它成年帮手（多为雄性），以及幼崽。此外，子女成年后通常不会立即离开父母，也会留下协助养育弟弟妹妹。豺群中雄性与雌性的比例接近2:1，雄性后代往往留在出生地附近，而雌性后代则扩散出去，长途跋涉加入其它群体，或吸引其它群体中的低等级雄豺们与其组成新的家庭。有时，一个豺群中仅有1只雌性，其余成年个体全是雄性。豺群内部群体成员之间十分友爱，高等级个体很少对低等级个体拳脚相加；与狼不同，捕到猎物后，豺群先让幼崽先吃，其次才是首领及其它成年个体。因此，不同于狼，豺的社会结构更接近于非洲野犬。

在豺密度较高的地区，几个豺群甚至会组成更高一级的社会结构——族群(Clan)。族群成员可多达30只以上。除非围猎大型猎物，否则全体成员很少一起出动。通常各个小群体在早上会分散开来，四处觅食，只在每次狩猎归来时碰面，并在晚上一起休息。在猎物非常丰富时，同一个族群的2-3只雌豺甚至会在同一个洞穴中产崽。

行为

豺捕猎多在清晨和黄昏，有时也在白天进行。善于追逐猎物，也常以围攻方式捕食。以大中型有蹄类为主食，在南亚的主要猎物包括白斑鹿、赤麂、水鹿和野猪等，在中国西部的山地甚至可攀岩围捕岩羊；在四川和秦岭等地曾是羚牛的主要捕食者，但如今随着当地豺的绝迹，各保护区的羚牛种群已失去了天敌的调控。豺行动敏捷，善于跳跃，原地可跳到2米高、3米多远，借助于快跑，能跃过5-6米宽的沟堑；借助于岩壁等落脚点，也能通过三级跳等方式，跳过3.5米高的岩壁、矮墙等障碍，其灵活性在犬科中位居首位。

豺擅长游泳、跳跃和攀岩，是现存犬科动物中本领最多、最灵活的种类，也是捕猎能力最强的犬科动物之一。豺也是很爱玩的动物。它们最喜欢的游戏之一是高高跃起，用身体侧面砸向同伴。在玩耍前，它们会和狗一样，先伸直前腿做鞠躬状，同时咧嘴，仿佛在笑，之后原地高高跃起，再然后用后腿立起，像狐狸那样用前腿摔跤，随后一只跑开，另一只追上，用躯干侧面砸向前者；前者则就地躺倒，用四肢还击。在动物园中，豺也会这样跃起，与喜欢的人类玩同样的游戏。

交流

豺的叫声非常独特，科学家已分辨出11种不同的叫声。它们不会像狼那样长嚎，但在招呼同伴时，会发出一声类似赛场吹的哨子的叫声，来通报自己的位置，协调群体行动；因此英文中又称其为“口哨犬”(Whistling dog)。这种高频的叫声很适合在茂密的林地中传播。它们的其它叫声还包括：表示友好时的呜咽、表达敌意时的吠叫和咆哮、发出警报时的尖叫，以及黄昏时整个族群重聚时的短嚎等。

分布范围

世界

留居：孟加拉、不丹、柬埔寨、中国、印度、印尼、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔和泰国。

疑似灭绝：越南。

灭绝：阿富汗、哈萨克斯坦、韩国、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯、新加坡、塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦。

存在不确定性：朝鲜和巴基斯坦。

中国

中国的豺也濒临绝迹，在2012-2022年十年间，仅在西藏、青海、甘肃、新疆、四川、云南的26个县市记录到豺的确切影像。其中藏东南的雅鲁藏布大峡谷国家级自然保护区、青海的三江源国家公园、青海与甘肃交界的祁连山国家公园等，都有较多的记录。 

繁殖方式

豺的交配季节一般发生在9至2月，在繁殖季节，雄兽和雌兽多成对活动。雌兽的妊娠期约为66-69天左右，产仔则在冬季，每胎产4-6仔，最多为9仔。初生的幼仔背有深褐色的绒毛，1-1.5岁性成熟，野外3岁开始繁殖；圈养条件下寿命可达16岁，一般不超过10-12岁；野生豺7-8岁时就会离开群体，独自死去。豺的繁殖非常依赖帮手；根据动物园中的研究，在仅有2只豺的情况下，雌豺几乎不繁殖；只要当成年个体数量大于3只时，豺才会正常繁殖，因为只有这样才会给雌豺以安全感。

亚种分化

豺的亚种分化还存在争议。以往认为豺可分为11个亚种。但2016年以来的分子遗传学研究，并没有在各地的豺种群中发现亚种级水平的遗传差异，其中许多亚种的有效性值得怀疑。而亚洲大陆的豺，以长江为界，还可再分为南北两个分支。但由于之前的遗传学研究，取样并不充分，因此，豺的亚种分类，有5、6、7个亚种的三种分法，尚无定论。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2015年 ver3.1——濒危(EN)。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）一级。

种群现状

栖息地破坏和人为狩猎导致的有蹄类等野生猎物的减少，迫使豺的活动范围向村落扩展，盗食家畜，人们常以害兽加以捕杀，致使各地都处于濒危状况。此外，豺还容易受到家犬带来的犬瘟热等传染病的危害。豺活动范围广阔，因而更容易与人类发生冲突，与家犬发生接触。因此，豺在全球数量锐减，濒临灭绝。IUCN2015年估计全球成熟个体数仅949-2215只。

过去各地把豺都以害兽对待未予保护，导致豺在东北、华南等地绝迹。中国国家重点保护野生动物名录先将豺列为国家II级保护动物，随后于2021年又升级为I级保护，禁止任意捕猎。随着森林类型保护区的增加，豺在部分地区重新出现。如四川黑水河自然保护区，随着居民迁出保护区，植被恢复，已能见到10余只的社群活动。它们主食羚牛、鬣羚、斑羚和毛冠鹿等衰老个体，对平衡和复壮有蹄类种群起到了一定效应。部分山区，由于野猪、猪獾和狗獾等危害玉米作物，把豺视为神豺，帮助他们控制了野兽对作物的危害，有了朴素的保护意识。

2022年3月，云南普洱市太阳河省级自然保护区通过自动相机记录到豺。

2022年6月13日，青海互助县北山林场通过自动相机记录到豺。

2023年2月，云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局腾冲分局技术人员在回收整理红外线相机数据时，发现一种红棕色的犬科动物。经中国科学院昆明动物研究所专家鉴定，该物种为国家一级保护动物“豺”。

2023年12月27日消息，川省甘孜藏族自治州巴塘县竹巴笼自然保护区工作人员整理红外相机监测影像资料时，发现国家一级重点保护野生动物豺的照片。 

圈养现状

豺是最难在动物园中繁殖的犬科动物之一。因其对环境极其敏感，需要大面积的活动场地、足够的躲避空间、可以俯瞰游人的制高点以及水池；另外同一笼舍中的豺必须大于3只，才可正常繁殖。因此，中国动物园中的豺，相继消亡；2022年时，中国仅有浙江安吉中南百草园还有种源来自国外的豺的圈养繁殖种群，石家庄动物园、广州动物园、上海动物园、昆明动物园等少数动物园也还有少量豺。在北美，也仅有圣地亚哥野生动物园、纽约布朗克斯动物园、明尼苏达动物园、The Wilds等少数动物园还有饲养繁殖。2022年时，豺的圈养种群主要在欧洲和印度等国的动物园。其中欧洲圈养豺的血统，主要来自莫斯科动物园50年代从中国青海引进的两只豺，以及一只来自美国繁育场的来源不明的豺。