狼

狼（学名：Canis lupus）：是食肉目、犬科的动物。共有11个亚种。体型中等、匀称，四肢修长，趾行性，利于快速奔跑。头腭尖形，颜面部长，鼻端突出，耳尖且直立，嗅觉灵敏，听觉发达。犬齿及裂齿发达。毛粗而长。前足4-5趾，后足一般4趾 ；爪粗而钝，不能伸缩或略能伸缩。尾多毛，较发达。狼的体色一般为黄灰色，背部杂以毛基为棕色，毛尖为黑色的毛，也间有黑褐色、黄色以及乳白色的杂毛，尾部黑色毛较多，腹部及四肢内侧为乳白色，此外还有纯黑、纯白、棕色、褐色、灰色、沙色等色型。

栖息于森林、沙漠、山地、寒带草原、针叶林、草地。是夜行性的动物，善于快速及长距离奔跑，多喜群居，白天常独自或成对在洞穴中蜷卧，但在人烟稀少的地带白天也出来活动。夜晚觅食的时候常在空旷的山林中发出大声的嚎叫，声震四野。常追逐猎食。食肉，以食草动物及啮齿动物等为食。除南极洲和大部分海岛外，分布于全世界。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

动物学史

词源

英语“wolf”源于古英语wulf，它本身被认为源自原始日耳曼语 *wulfaz，指狼人，恶魔。原始印欧语词根*wĺ̥kʷos 也可能是动物狼群的拉丁词 (*lúkʷos)。 "gray wolf"（灰狼）这个名字是指该物种的灰色。

自前基督教时代以来，盎格鲁-撒克逊人等日耳曼民族就将“wulf”作为他们名字的前缀或后缀。例子包括：Wulfhere（“Wolf Army”狼军）、Cynewulf（“Royal Wolf”狼皇）、Cēnwulf（“Bold Wolf”悍狼）、Wulfheard（“Wolf-hard”狠狼）、Earnwulf（“Eagle Wolf”鹰狼）、Wulfstān（“Wolf Stone”狼石） Æðelwulf（“Noble Wolf”贵族狼）、Wolfhroc（“Wolf-Frock”狼衣）、Wolfhetan（“Wolf Hide”狼皮）、Scrutolf（“Garb Wolf”狼装）、Wolfgang（狼步）和 Wolfdregil（狼跑者）。

分类

1758年，瑞典博物学家林奈(Carl Linnaeus)在他的著作《自然系统》(Systema Naturae)中发表了双名法，将家犬、狼与胡狼均归入犬属，并将狼的学名确定为Canis lupus。犬属学名“Canis”在拉丁语中意思是“狗”。林奈并未确定狼的模式产地，直到1911年，英国动物学家奥德菲尔德·托马斯(Michael Rogers Oldfield Thomas)将狼的模式产地指定为瑞典。 

在2005年出版的第三版《世界哺乳动物物种》中，哺乳动物学家W. 克里斯托弗·沃曾克拉夫特(W. Christopher Wozencraft)在狼(C. lupus)下列出了36个野生亚种，并提出了另外的两个亚种：新几内亚歌唱犬和澳洲野犬。沃曾克拉夫特将新几内亚歌唱犬列为野狗的分类学同义词。沃曾克拉夫特将1999年的线粒体DNA (mtDNA) 研究作为他做出决定的指南之一，并将狼的38个亚种列为生物学通用名称“狼”，指名亚种是普通狼 (Canis lupus lupus)基于林奈在瑞典研究的模式标本。使用古基因组学技术的研究表明，现代狼和狗是姐妹类群，因为现代狼与最初驯化的狼群没有密切关系。2019年，由 IUCN物种生存委员会的犬科动物专家组主办的一个研讨会认为，新几内亚歌唱犬和澳洲野犬是野化家犬类，因此不应被列入IUCN红色名录。

在欧洲，有2个亚种被认可：

• 伊比利亚狼(Canis lupus signatus)，分布于伊比利亚半岛。

• 意大利狼(Canis lupus italicus)，分布于意大利、法国和瑞士。

在亚洲，有2个亚种被认可：

• 亚洲狼(Canis lupus pallipes)，分布于亚洲大部分地区，从以色列到中国。

• 阿拉伯狼(Canis lupus arabs)，分布于阿拉伯半岛。

此外，喜马拉雅山脉的狼被认为是一个独特的亚种喜马拉雅狼(Canis lupus chanco)。

在北美，经常识别出5个亚种：

• 北极狼(Canis lupus arctos)

• 东部森林狼(Canis lupus lycaon)

• 大平原狼(Canis lupus nubilus)

• 加拿大森林狼(Canis lupus occidentalis)

• 墨西哥狼(Canis lupus baileyi)

注意：此评估遵循杰克逊等人在2017年关于澳洲野狗(Dingo)，有时被认为是灰狼的一个亚种 (Canis lupus dingo) ，是一种源自驯化的野狗种群，因此与所有其他自由放养的狗一起被称为“Canis familiaris”（家犬）。

基因

现代狼C. lupus从C. etruscus到C. mosbachensis的系统发育下降被广泛接受。狼最早的化石是在曾经位于加拿大育空地区的白令海峡东部和阿拉斯加费尔班克斯的Cripple Creek Sump发现的。年代没有商定，但可以追溯到一百万年前。晚更新世狼群中存在相当大的形态多样性。它们的头骨和牙齿比现代狼更强壮，通常鼻子较短，颞肌明显发育，前磨牙也很强壮。有人提出，这些特征是对与更新世巨型动物的狩猎和清除相关的尸体和骨骼加工的专门适应。与现代狼相比，一些更新世狼的牙齿破损率增加，类似于已灭绝的恐狼。这表明它们要么经常处理尸体，要么与其他食肉动物竞争并需要快速消耗猎物。与现代斑鬣狗的牙齿相比，这些狼牙齿骨折的频率和位置表明它们是习惯性的骨折。

基因组研究表明，现代狼和狗起源于20,000年前存在的共同祖先始祖狼群(wolf population)。2021年的一项研究发现，喜马拉雅狼和印度平原狼属于其他狼的基础血统，并在20万年前与它们分离。其他狼似乎起源于白令洲，这是由晚更新世末期的巨大生态变化驱动的扩张。2016年的一项研究表明，在末次盛冰期期间或之后，人口瓶颈之后是来自祖先种群的快速辐射。这意味着原始形态多样的狼种群被更现代的狼所取代和替换。

2016年的一项基因组研究表明，旧世界和新世界狼在大约12,500年前分裂，随后在大约11,100至12,300年前导致狗与其他旧世界狼的血统分歧。一只灭绝的晚更新世狼可能是狗的祖先，狗与现存狼的相似性是两者之间遗传混合的结果。澳洲野狗、巴仙吉犬、藏獒和中国本土品种是家犬进化枝的基础成员。欧洲、中东和亚洲狼的分化时间估计是相当近的，大约在1600年前。在新大陆的狼群中，墨西哥狼在大约5,400年前分道扬镳。

在遥远的过去，非洲狼、金豺和灰狼之间有过基因流动。非洲狼是72%的狼和28%的埃塞俄比亚狼血统的基因混合犬科动物的后代。一只来自埃及西奈半岛的非洲狼与中东灰狼和狗混杂在一起。有证据表明金豺和中东狼之间的基因流动，欧洲和亚洲狼的基因流动较少，北美狼的基因流动最少。这表明在北美狼中发现的金豺血统可能发生在欧亚狼和北美狼分歧之前。

郊狼和狼的共同祖先与一种已灭绝的身份不明的犬科动物的幽灵种群混合在一起。这种犬科动物在遗传上接近于 猱犬(dhole)（一种产于印度的凶猛的野犬），并且是在非洲猎犬与其他犬科动物物种分化后进化而来的。与狼相比，土狼的基础位置被认为是由于土狼保留了这种身份不明的犬科动物更多的线粒体基因组。同样，1963年收集的来自中国南方的一头狼的博物馆标本显示出12-14%的基因组来自这种未知的犬科动物。在北美，大多数土狼和狼都表现出不同程度的过去基因混合。美国东南部的红狼是一种杂交动物，40%:60%的狼与土狼血统。此外，在东部森林狼中发现60%:40%的狼与土狼遗传，在五大湖地区的狼中发现了75%:25%。

研究发现，一些意大利雄性狼起源于狗血统，这表明雌性狼将在野外与雄性狗交配。在高加索山脉，10%的狗，包括家畜看门狗，是第一代杂交品种。尽管从未观察到金豺和狼的交配，但通过对生活在高加索山脉的豺狼的线粒体DNA分析发现了豺狼杂交的证据。

演化

白垩纪：大约在6500多万年以前的中生代白垩纪晚期，当时陆地上最大的爬行动物——恐龙突然灭绝，这给哺乳动物繁荣昌盛创造了绝佳机会。在此后的1000多万年的时间里，随着新生代的大幕逐渐拉开，各种小型哺乳动物纷纷登上了进化史的舞台，在距今大约5000万年的新生代始新世，现代食肉动物的共同祖先开始出现，以麦芽西兽的出现为标志，食肉类动物真是走上了漫长的进化之路。 

麦芽西兽是现代食肉动物猫科、犬科、熊科、鼬科等动物的共同祖先，它具五指、较长的身体和较短的四肢，总体来说麦芽西兽类似于现在的鼬科动物，它能够爬树，捕食一些鸟类、小型啮齿类动物。有些科学家认为麦芽西兽也可能吃一些蛋或者水果。

始新世：在大约4700万年前的始新世中期，麦芽西兽开始分化并逐渐分化出猫亚目和犬亚目两个比较大的类群。其中，猫亚目是现代猫科动物的祖先，而犬亚目则逐渐分化出现代犬科动物。在恐龙灭绝后，存在两个巨大的生态位需要填补：大型的捕食者和大型的被捕食者。由于在恐龙时代，哺乳类动物多数体型甚小，因此在整个新生代，众多的哺乳类动物开始向更大的体型发展以占据恐龙灭绝所遗留下的生态化，最先得以发展的是被捕食者，也就是我们经常所说的食草动物，像始祖马，从最初的狐狸大小的体型，经过几个世代的进化，最终演化出体型高大的现代马。伴随着被捕食者的体型变化，捕食者的体型也日益增大。当然，由于资源的限制和作为恒温动物能量消耗较高的原因，两者都不可能出现像梁龙或霸王龙那样巨大的体型。

始新世晚期，犬科最早从犬亚目中分化出来，这一时期的代表动物是黄昏犬。黄昏犬的意思是西方的狗，它的出现标志着犬亚目动物的正式登场，它是犬亚目分化的关键种，也是犬科动物最初的三个分支之一。这些犬科动物的体型要比麦芽两兽大，类似于今天的狐狸，它们具有柔软但健壮的身体、长长的尾巴、带趾垫的足和较短的吻，与现在的狗或狼一样，它们是真正的趾行动物，这使它们相比麦芽西兽来说要善于奔跑但义具有很强的攀爬能力。当然，作为食肉动物来说，它们的听觉和嗅觉都有了一定的发展。

人们把进化史上曾经出现的犬科动物三个分支（即犬科的三个亚科）称为：今犬亚科、古犬亚科和恐犬亚科（类似鬣狗的犬科动物）。黄昏犬所代表的那个分支就是其中的古犬亚科，古犬亚科曾经盛极一时，既有体型较大类似鬣狗的食骨者，又有体型较小类似郊狼的食腐者。 

中新世：2300万年的中新世，古犬亚科的动物纷纷灭绝，但其中的Nothocyon和Leptocyon两类却存活下来，并进而各自发展成为恐犬亚科和今犬亚科。恐犬亚科，是在1600万年前由Nothoeyon中的汤氏属进化出来的。它们的特征是短脸，强有力的下颔骨和通常硕大的体型，外观模样介于鬣狗和狗之间。这些动物曾经和熊狗共同生活过一段时间，并且应当存在激烈竞争，在熊狗灭绝后，它们取代了熊狗的生态位。尽管汤氏属的特征和今犬亚科动物非常接近，但今犬亚科动物并不是由汤氏属进化而来的。

在大约1000万年的中新世晚期，随着恐犬亚科动物的衰退，一类体型较小的古犬亚科动物Leptocyon得到了发展机会，这些体型类似狐狸的动物，逐渐演化为今犬亚科，今犬亚科进而进化出了今天存活于世界各地的各种现代犬科动物。现代犬科动物到底起源于何地至今仍有争论，有人说现代犬科动物起源于美洲大陆的西南端，并在演化的一定阶段通过大陆桥辐射到欧亚大陆，可有人对此则持相反的观点。不过不可否认的是，由于大陆桥的存在，新旧大陆动物的相互辐射和影响不可避免。或许对于迁徙能力很强的食肉动物来说，新旧大陆件根本就不存在障碍。现代犬科动物成功的一个重要原因是它们的牙齿结构，它们的牙齿具有了既能剪切又能研磨的功能，这使它们的捕食和摄取能量的能力大大加强。

]在距今800万年前的中新世晚期，狼与豺、狐狸等犬属动物最先在亚洲出现。那时的狼和现在的狼并不完全相同。在这以后的几百万年的时间里，在美洲和欧洲也都先后出现过几种狼，其中一些便是今天红狼和郊狼的祖先。然而，狼的基因仍然蕴藏在各种狼的体内，等待时机一到便组装为真正的终极杀手。在500万年前的上新世到180万年前的更新世时期，犬科动物先后到达了非洲和南美洲，并在全世界繁衍起来。在这一阶段中，郊狼和红狼从它们的祖先中分化出来，郊狼和红狼只分布于北美地区，南于体型甚小，它们一般不具备捕杀大型猎物的能力一并且，人们一般所指的狼并不包括此两者，而仅仅是指“狼”(Canis lupus)。 

更新世：还有一种大名鼎鼎的狼——恐狼在更新世晚期出现。恐狼的名气之所以大不仅仅是凶为它较大的体型，更是因为它直到8000年前才灭绝。这使得恐狼成为除狼外，人类可能曾经面对过的唯一一种“大灰狼”。灰狼的出现甚至要比恐狼还早一些，这种存活到现在的犬科之所以发源于距今30万年的更新世中期，最先出现的地点是欧亚大陆，然后从白令海峡的大陆桥扩散至美洲大陆。

狼曾经和恐狼共同生活过近10万年的时间，由于恐狼从没有到过欧亚大陆，而从今天的结果看来，远道而来的狼的生存能力似乎更强。仅从体型上来看，两者的生态位重叠应该相当明显，也就是说两位经验老到的猎手具有类似的猎物，在猎物足够丰盛的情况下两者似乎相安无事，但是一旦条件发生变化．那么两者之间的真正差距便暴露无遗，虽然不一定存在厮杀与搏斗，但爪牙之间的差距却已经体现在捕食的效率上，最终的结局自认是强者生存、弱者淘汰。狼能够取得进化上的成功不只是因为它仅仅胜恐狼一筹，食性、行为、捕食策略、自身身体结构等多方面的进化特征使他更能适应当前的条件。

形态特征

体型

狼是大约41种犬科动物中体型最大的野生物种，雄狼从鼻尖到尾巴的总体长为1000-1300毫米，雌狼为870-1170毫米。尾长350-520毫米。雄狼体重30-80千克，平均为55千克，雌狼体重23-55千克，平均为45千克。身高（从脚掌到肩膀的距离）通常在60-90厘米之间。犬齿之间的距离约为4厘米。

其体型大小主要取决于所处的地理位置，分布区域期间有很大差异。分布的纬度愈高，狼的体型也愈大，南部种群通常小于北部种群。雌狼平均比雄狼小20%。最大的狼分布在加拿大中西部，阿拉斯加和整个北亚，最小的趋向于分布的最南端（中东、阿拉伯和印度）。

头部

狼头相当大而重，前额很宽，吻突长呈钝状，下颚强而有力。耳朵相对小呈三角形。狼的头通常于与背脊同高，只有示警时才会将头抬高。牙齿重而大，虽然不如非洲鬣狗般奇特，但比现存犬科其它物种的牙，更适合咬碎骨头。狼的咬合压力高达1500lbf/in2，德国牧羊犬仅有750lbf/in2。这种力道足以咬碎多数的骨头。

牙齿

狼有非常强壮的下颚。根据《狼与人》中的巴里·洛佩兹的说法，狼的下颚“压碎压力大约为1,500（磅/平方英寸），而德国牧羊犬则为740（磅/平方英寸）。”狼的牙列由22颗牙齿组成：12颗门牙、4颗犬齿、16颗前臼齿和10颗前臼齿和臼齿。狼的犬齿长 2.54 厘米，强壮，锋利，略微弯曲。这些是用来抓捕猎物的牙齿。狼不会咀嚼它的食物，而是用它的食肉动物剪下一块肉，然后可以将其吞入一个易于处理的块中。强壮的下颚可以让狼咬碎骨头到达柔软的骨髓，它还可以帮助狼吃掉大部分猎物，留下很少的废物。

四肢

体型瘦长，有力的动物。有大而深的肋骨架、倾斜的背、腹部内缩、颈部肌肉有力。四肢长而强健，和有点小的脚掌。每只前掌各有五趾，后掌有四趾。前肢看起来像是压入胸腔，肘部向内，而脚掌向外。雌狼的前额与嘴比较窄，颈部较薄、腿较短、肩部不如雄狼厚实。就这样的体型而言，狼非常强壮，可以将冰冻的驼鹿翻转。

狼的两个耳朵大约平行地垂直竖立，尾巴下垂于后肢之间，狼的吻部比狗长而尖，口也较为宽阔，裂齿很大，牙齿非常尖利，眼向上倾斜，位置较鼻梁为高。胸部比狗宽阔，尾巴比狗的短而粗，毛较为蓬松。

脚掌

脚掌上具有膨大的肉垫，前肢具5指，后肢具4趾，指、趾端均具有短爪，脚印呈圆形或长圆形，图案好似梅花一般。狼的脚掌可以轻易适应各种类型的地面，特别是雪地。它们的足趾之间有一点蹼，使它们在雪地上行动能比猎物更为方便。狼是趾行性动物，体重能很好地分布在积雪上。它们的前脚掌比后脚掌略大，掌上有五个趾，后脚掌没有上趾。掌上的毛和略钝的爪帮助它们抓住湿滑的地面。特殊的血管保护狼的脚掌不会在雪地中冻伤，在趾间的腺体分泌会在脚印上留下气味，帮助狼记录自己的行踪，同时也提供线索让其它的狼知道自己的所在。与犬不同，狼在脚掌的肉垫上没有汗腺。

它们可以用56-64千米的时速，持续跑20分钟。在寒冷的天气中狼可以减少血流接近皮肤，以保存体温。脚掌垫保暖的调节独立于与身体其余部分，当掌垫接触冰雪时，可以维持在略高于组织冻伤的温度。

皮毛

狼具有致密的皮毛层，为它们提供了出色的隔热性，可抵御寒冷。狼的皮毛颜色因地理分布位置也有所不同，从北极种群中的纯白色到白色与灰色、棕色、肉桂色和黑色的混合体，在某些阶段颜色几乎都是均匀的黑色。北美物种具有三个不同的颜色分类。第一类最常见，特征为上体是白色、黑色、灰色、肉桂色和棕色的混合变化。体背通常更深黑，口吻、耳朵和四肢也有肉桂色。下体呈白色。尾巴上表面明显更深黑色，而下表面变浅，尾部尖端几乎是纯黑色。第二种黑色种类，特征是上体从棕色到黑色不等，有白色斑点。下体部分的色调较淡，通常有一个纯白色的胸部，前胸内侧具斑点。第三类，色相发生在年轻狼的第一次皮毛形成期间。上体为淡灰色，上面覆盖着棕黑色的皮毛。下体更苍白，根据亚种，耳朵从黑色到棕褐色不等。

感官功能

嗅觉

信息素是狼相互之间交流的化学标记。位于尾巴末端、脚趾、眼睛、性器官和皮肤上的特殊腺体会分泌这些信息素，从而产生类似于人类指纹的个性化气味。通过闻到这些信息素，雄狼可以判断雌狼何时准备好交配。这与狼的气味和嗅觉的社会方面一起使其成为交配过程的关键部分。 

狼鼻子是其嗅觉的关键。狼的嗅觉大约是人类的100倍，它们在狩猎时会使用这种敏锐的感觉。与家犬相比，大多数野狼的气味识别能力更高。在狼的鼻子中，能闻到气味的部分几乎是人鼻子的14倍。虽然狼鼻擅长嗅觉，但嗅觉面必须折叠多次才能适应狼脸上这么小的区域。狼的嗅觉不如某些猎犬，在上风处2-3千米远能闻到腐肉。虽然它们会跟踪新的足迹，但很少能捉到躲藏的野兔或鸟类。已知捕捉到的狼可以用嗅觉知道喂养它们的人刚吃了什么食物。

狼的嗅觉惊人，在狼的下风向的动物可以通过它的气味来追踪。在良好的天气条件下，狼可以在大约2.8千米外闻到猎物的气味。随着狼群向猎物靠近，它们将在猎物之前进行机动，进行最后的对抗。仅仅通过狼的嗅觉，狼群就可以找到并识别其他的狼群成员。科学家们认为，狼或许仅凭气味就能分辨出狼的年龄和性别。它们还可以通过这种检测系统避开其他掠食者或敌人。 

狼有两个气味腺：一个靠近它的后部，另一个靠近尾巴的根部。这些腺体可以用来标记狼的领地，范围从130-2500平方千米。群居中占主导地位的狼（雄性和雌性）每 90米使用抬腿排尿来标记小路。它们倾向于标记其领地边界的两倍于中心。这些边界告诉其他狼群远离并且该区域已经被占领。如有必要，一个狼群会保护自己的领地免受另一狼群的攻击。惊人的嗅觉也起到保护作用。他们将能够感知到其他狼群的存在、更大、更占主导地位的狼、领地的边界等等。 

听觉

狼的听觉是野生动物中最好的之一。它们的耳朵可以听到高达80,000 赫兹(80kHz)的频率，比人类的上限20,000赫兹要好得多。这使它们能够捕捉到人类甚至无法注意到的声音。它们甚至可以察觉秋天落叶的声音，传说狼害怕弦乐器的声音，也许有事实根据，伦敦动物园中养的狼对强烈的d小调和弦声音会表现出不安。虽然它们夜视能力是犬科动物中最好的。

视觉

狼也有敏锐的视力，可以迅速发现它们面前任何东西的最轻微的移动。作为主要的捕食者，它们的眼睛在头部的前面，它们的视野可能略低于180度，不像它们的猎物，可以看到超过300度的周边。

近种区别

狼与红狼的区别在于狼有较大的体，较宽的鼻子和较短的耳朵。狼与郊狼的不同之处在于狼体型要比郊狼大50-100%，并且鼻子宽，爪大。

栖息环境

栖息环境十分广泛，包括北极苔原、开阔的林地、草原、荒漠、干旱地区、丘陵、山地、森林以及冻土带，这些地区都是其栖息的场所。分布高度从海平面到海拔3000米，在喜马拉雅山地区，其活动的海拔高度可以达到5400米左右，狼是对环境适应性相当强的一种动物，无论酷暑严寒都能忍受。

生活习性

行为

栖息于不同地区的狼，在生活习性等方面也有很多区别，例如产于南方的狼体毛短而稀，喜欢独栖或双栖；产于北方的狼体毛则长而厚，尤其是在冬季，集合成2-36只（大多数由5-9只组成），一起觅食。善于挖洞而居，也常利用水源附近的小坑、岩洞、石缝、树洞等，或强占狐狸、獾、野兔、海狸等的洞穴，加以扩大，在里面铺垫些枯树叶等，便成了自己洞穴，并且年复一年地使用。它们生性凶残狡猾，机警多疑，四肢强健有力，身体轻捷，奔跑的速度很快，耐力也很强，狩猎的方式有伏击、跟随、围攻、追逐等，能够以55-70公里的时速追赶猎物，也能花上两个星期，行走200多公里来跟随猎物，所以能够猎食善于奔跑的狍子、鹿有蹄类动物，甚至危及家禽、家畜，伤害人类，就连比其大几倍的狗熊和野猪等也难以抵抗。

狼嚎

狼互动的方式之一是嚎叫。狼的嚎叫是一种发声，这意味着它是为了交流而产生的声音。狼嚎有许多作用，通常在猎食前及猎捕后，狼会用狼嚎来聚集其狼群。狼嚎也用来传达警告，特别是在狼穴附近。在风暴中或不熟悉的地区，也用于找出其它狼的位置和远距离沟通。在开阔的苔原上，狼的嚎叫可以传播16公里，而在树木繁茂的地区则少一些。

狼嚎包含约在270-720赫兹的基本频率，以及包含可能多达12种其它和谐的音调。其音节可能维持固定或平顺的变化，并可能改变方向多达四到五次。不同地理区域的狼嚎，可能有不同的形态，欧洲比北美狼的狼嚎声长、也比较有韵律感，欧洲狼嚎声音比较大、第一音节也比较响亮。生物学家曾录下北美狼嚎的声音去回应欧洲式狼嚎，显示此二者是可以相互理解的。

狼嚎与大型犬类的嚎叫声通常难以分辨，呼叫配偶猎食的狼嚎会长而平顺、像是雕鸮叫声开始的那部分。追逐猎物时，它们发出高频的嚎声。追逐终了时，它们发出短吠声与嚎声混和的声音。群聚狼嚎时，狼嚎会此起彼落，而非同时一起，会建立错觉，以为有更多的狼在附近。独行中的狼在身处其它狼群的领域时，会避免嚎叫。另外狼在雨天和满足时都不会响应其它狼的嚎声。

音可分为三类，发怒、叫声和不满。叫声基本频率在320–904赫兹间，通常在狼受到惊吓时和保护食物时发出的。狼吠叫不像狗那样大声，也不会连续吠叫不停。但会吠叫数次，并从认知的危险中撤退。豢养的狼如果听见狗吠，它们吠叫的次数也会增加。幼狼通常在玩耍时会发出怒声。不满的声音涵意比较复杂，常伴随着焦虑、好奇、侦查、和亲密关系如欢迎、喂食幼狼和玩耍。

等级

通常是5-10只组成一群，在这一小型群体中，有一只领头的雄狼，所有的雄狼常被依次分在甲、乙、丙各等级，雌狼亦是如此。狼群中总是有一只优势的狼，其他的不管雌的、雄的均为亚优势及更低级的外围雄狼及雌狼，除此之外，便是幼狼。优势雄狼是该群的中心及守备生活领域的主要力量，优势雌狼对所有的雌性及大多数雄性是有权威的，它可以控制群体中所有的雌狼。优势雄狼和优势雌狼，以及亚优势的雄狼和雌狼构成群体的中心，其余的狼，不管是雌的还是雄的，均保持在核心之处，优势雄狼实际上是一典型的独裁者，一旦捕到猎物，它必须先吃，然后再按社群等级依次排列。而且它可以享有所有的雌狼；优势雌狼也会阻止优势雄狼与别的雌狼交配，这样，交配与繁殖后代一般在优势雌雄狼两个最强的个体之间进行。

活动

狼是夜行性的动物，白天常独自或成对在洞穴中蜷卧，但在人烟稀少的地带白天也出来活动。夜晚觅食的时候常在空旷的山林中发出大声的嚎叫，声震四野。它们的食量很大，一次能吃10-15千克食物，但当猎物容易捕到时，常有捕杀后并不吃掉的现象。在食物不足或没有食物的情况下，它们也有着惊人的耐饥饿能力，最多可以17天不进食，通过少活动多睡觉的方法来减少能量消耗。它们善于游泳，当遇到危险时便跳进水中，借此将身上的气味消失，以摆脱敌人的追击。有时也会从尾巴基部的小孔中分泌出恶臭的物质来攻击对方，借以逃脱。集群的时候也敢于向强敌发动反攻，并把尾巴竖起来，嘴巴触地，发出怪声怪调的嚎叫，以此向同伴发出求援信号。但是它很怕火光，如果点起火堆或举起火把，倾刻之间就会跑的无影无踪。

食性

狼是典型的肉食性动物，优势雄狼在担当组织和指挥捕猎时，总是选择一头弱小或年老的驯鹿或麝牛作为猎取的目标。开始它们会从不同方向包抄，然后慢慢接近，一旦时机成熟，便突然发起进攻；若猎物企图逃跑，它们便会穷追不舍，而且为了保存体力，往往分成几个梯队，轮流作战，直到捕获成功。

狼的食性变化很大，但大多数包含有蹄类动物，如驼鹿、北美驯鹿、鹿、麋鹿和野猪等， 狼也吃一些较小的猎物，牲畜，腐肉和垃圾。吃鱼、蟹、蜥蜴、松鼠、兔子、海狸等小型动物，以及动物尸体等，偶尔还吃些植物。在极其饥饿的情况下，甚至会向同类发起攻击，分而食之。

分布范围

国家

原产地：阿富汗、阿尔巴尼亚、亚美尼亚、奥地利、阿塞拜疆、白俄罗斯、比利时、不丹、波黑、保加利亚、加拿大、中国、克罗地亚、捷克、丹麦、爱沙尼亚、芬兰、法国、格鲁吉亚、德国、希腊、格陵兰、匈牙利、印度、伊朗、伊拉克、以色列、意大利、约旦、哈萨克斯坦、朝鲜、韩国、吉尔吉斯斯坦、拉脱维亚、利比亚、立陶宛、卢森堡、墨西哥、摩尔多瓦、蒙古、黑山、缅甸、尼泊尔、荷兰、北马其顿、挪威、阿曼、巴基斯坦、波兰、葡萄牙、罗马尼亚、俄罗斯、沙特阿拉伯、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙、瑞典、瑞士、叙利亚、塔吉克斯坦、土耳其、土库曼斯坦、乌克兰、阿联酋、美国、乌兹别克斯坦和也门。

疑似灭绝：孟加拉国。

灭绝：爱尔兰、日本和英国。

中国省份：北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江、安徽、江西、河南、湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州、云南、西藏、陕西、甘肃、青海、宁夏和新疆。

保护区：天堂寨、兴隆山、白水江（甘肃）、布尔根河狸、雪岭云杉、托木尔峰、习水、梵净山、董寨鸟类、济源猕猴、鸡公山、宝天曼（内乡）、洪河、兴凯湖、九宫山、神农架后河、八面山、莫莫格、鄱阳湖、武夷山（江西）、桃红岭、井冈山、老秃顶子、老秃顶子、罗山、六盘山（宁夏）、青海湖鸟岛、庞泉沟、太白山、佛坪、卧龙、金佛山、芒康滇金丝猴、珠穆朗玛峰、塔里木胡杨林、甘家湖梭梭林、大围山、怒江高黎贡山、高黎贡山、铜壁关、清凉峰、天目山（浙江）、古田山、三江（黑龙江）、赛罕乌拉、八仙山、额济纳胡杨林、南靖南亚热带雨林。

山脉及湖泊区：阿尔金山、中条山、大别山关帝山、贺兰山、喀喇昆仑山、昆仑山西段、昆仑山东段、昆仑山中段、香山、五台山、六盘山、芦牙山、太岳山、太行山、清凉峰、秦岭、天山、准噶尔界山及其山间谷地、帕米尔高原、伏牛山、鄱阳湖、昆仑山区。

地理

历史上，狼是世界上分布最广的哺乳动物，生活在北美北纬15°以北和印度北纬12°以北的整个北半球。它们在西欧的大部分地区（Boitani 1995年）、墨西哥和美国的大部分地区（Mech 1970年）和日本都灭绝了。它们当代的分布更加受限：狼主要出现在荒野和偏远地区，特别是在加拿大、阿拉斯加和美国北部、欧洲和亚洲，从北纬75°到12°（Mech和Boitani 2004年），但它们也被发现在以人为主的生活环境中，有足够的猎物基地，人为死亡率低。在美国，除了落基山北部和中西部的北部地区以外的本土地区已经基本灭绝。在美国西南部和墨西哥有通过重新引进建立的墨西哥狼小型种群。狼在亚洲西南部、中东及欧洲西部与北部地区零散分布，数量较少。 

关于中国的狼，一些西方文献中声称狼分布于除了海南省与台湾省的中国各地，但已经在中国南部灭绝；另一些研究认为狼在华南地区从未出现过。因此，中国南部通常不被认为有狼分布。然而，与西方的文献相反，中国国内的一些调查显示，狼在中国的各个省份都有记录。只有中国西北与东北地区，内蒙古与西藏还保留较大种群（即使是这些地方，种群数量也相对较少）。这些调查还指出中国南部可能存在永久性种群，但对于全面了解中国狼的现状还需要进一步研究。

繁殖方式

一般1-3月繁殖，在发情期间雄兽常进行争偶的激烈搏斗，胜利者用尿液划分自己的领地的边界，并通过叫声吸引雌兽。雌兽的怀孕期为61-63天，一般在3-4月间产仔，每胎产4-7仔，也有产10-12仔的记录。幼仔出生以后，由雄兽和雌兽共同抚育。雌狼在洞中看护幼仔，雄兽则外出捕食，猎取到食物以后先吞食下去，回来以后再吐出半消化的食物，耐心地饲喂雌兽和幼仔。20-25天后，幼仔便可以爬出洞外，这时雌兽常发出叫声，召唤幼仔。在此期间，狼群中某些成员也参与了喂养小狼的活动。

幼仔长大后，雄兽和雌兽就开始训练它们捕捉猎物，随着小狼的逐渐长大，它们逐渐担任起捕猎和防卫等任务，但是，当雌兽再度发情时，雄兽就要毫不客气地把幼仔赶走，让它们去过独立的生活。等长到约2-3岁时，小狼便开始达到性成熟，雌狼一般要到3岁或4岁才开始第一次交配，而雄狼这时长得强壮有力，开始觊觎优势雄狼的地位，一有机会便会提出强有力的挑战，成功者则会取而代之，成为新的统治者。

狼虽然也有杀婴行为，但与熊与野生猫科动物相比不常见，通常发生在一个狼群袭击另一个狼群的巢穴时，可能导致巢穴中幼崽被杀。在黄石国家公园曾观察到新的繁殖雄狼会像对待自己孩子一样照顾无血缘关系的幼崽（新的雄性头狼在雌性头狼怀上先前雄狼的孩子后或已经产崽后才加入狼群），雄狼可能意识到抚养无血缘关系幼崽的价值，能够扩大其所在狼群的竞争力。

寿命：野外可达13岁，饲养情况下可达16年。黄石国家公园内狼的平均寿命为4-6岁，公园外2-3岁。

亚种分化

ITIS 分类

IUCN 分类

保护现状

保护级别

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版：仅不丹、印度、尼泊尔和巴基斯坦种群列入附录Ⅰ；其余列入附录Ⅱ。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN) 2018年 ver 3.1——无危(LC)。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）二级。

种群现状

狼在原来的全球范围内已减少了约三分之一，主要是在发达地区，欧洲，亚洲，墨西哥和美国，由于狼威胁家畜而被人类蓄意毒杀和枪杀。狼持续的与人类竞争生存空间，人类的扩张，侵占自然栖息地也影响狼的数量。特别是在发展中国家，夸张的对公众渲染关于狼的威胁和危险；以及栖息地的破碎化，造成狼生存区域变得太小；在加拿大，阿拉斯加，以及前苏联和蒙古，人类长期持续利用该物种的皮毛；这些都是导致狼种群缩小的原因。环境因素以外，也因为多种原因人类只要看到狼就射杀，因为要取得它们的皮毛、保护自己的牲畜、甚至只是为了打猎休闲。

即使没有绝种的危险，区域性的狼群仍受威胁。威胁之一是族群区隔造成的基因瓶颈。数量过少分布已经造成动物小族群的孤立隔绝，因此会导致近亲交配，种群退化。

自1970年以来，各国出台法律保护，土地利用的变化，人口从农村转移到城市，逮捕狼的数量下降，西欧和美国进行人为的培育和放归自然，并重新在美国西部的部分地区重新野化。

致危因素

由于因狼捕食牲畜而造成的人为毒害和故意迫害，灰狼的历史分布范围已经大大缩小。当前牲畜养殖业、牧场及工农业，造成部分地区生态系统改变与退化，导致狼的栖息地与猎物丧失。对狼的狩猎与诱捕造成狼的死亡。这些会对部分地区狼种群产生影响，但总体影响不大。目前一些地区的狼仍然会捕食人类的家畜，特别是在一些发展中国家，公众对狼威胁的过分关注与对其危害的夸大，而加剧了人为的捕杀。在人类活动密度最高的地区，栖息地的减少与破碎化，对具有长期生存能力的种群来说可能是一个威胁。 

保护措施

对狼种群的研究与检测；就地保护；就地物种管理，成功的重新引进或良性引入，异地保护；就地教育管理，包含进国际法，受到国际管理/贸易管制。

该物种被列入CITES附录II，但来自不丹、印度、尼泊尔和巴基斯坦的种群则被列入附录I。该物种受到《伯尔尼公约》（附录II）和《生境指令》（附件II和IV）的严格保护，在许多欧洲国家有广泛的法律保护；然而，也有国家例外，执法情况不一，或缺乏执法。自20世纪70年代以来，由于法律保护，土地利用方式变化，以及农村人口向城市的转移，遏制了狼数量下降，促进了西欧和美国部分地区狼群的自然回归。

20世纪90年代，美国西部重新引进了狼并取得了极大成功。然而美国西南部的墨西哥狼引进项目包括其近亲红狼在北卡罗来纳州的重新引入项目却相对不那么成功。狼在其生存的许多地区都有保护区分布。狼在圈养环境中生活和繁殖良好，在许多动物园中都很常见。然而，狼在生态系统效应中的作用、与猎物的互动与作用、狼种群调节的因素、狼的遗传学、疾病、行为与疾病等问题，与家犬杂交造成的影响，还需要进一步的研究，这些对于人们对该物种的认知与保护有着重要意义。 

扩展阅读

文化与传说

狼的主要文化意义是被大多数农业人口看作是敌人，一种受到人们恐惧、甚至需要被人消灭的动物。然而，在北美的一些原住民十分尊重狼，即使他们也会捕杀狼。很多地区都会用狼的皮毛制作衣物，大多数地区直到1980年后才采取保护措施。

狼与北美原住民有诸多联系：一些印第安人将自己看作自然的一部分，他们喜欢把自己的生活方式与野生动物比较，并且能注意到人和狼的很多相似之处，他们也喜欢把动物拟人化，坚信万物有灵。传说爱斯基摩人在追驯鹿时会注意狼的动向；布鲁克岭区努纳武特人的捕猎策略与狼很类似；据说艾伯塔省的狼和人都会把野牛赶到冰封的湖面上，使猎物容易失足便于捕杀；亚利桑那的狼与普维布洛族人都会把猎物追得精疲力竭然后捕杀它们，虽然有时需要耗费很长时间才能成功；传说狼和怀俄明州的肖肖尼族人都会在草原躺下，分别用自己的尾巴与通过摇晃一块布吸引好奇的猎物靠近；除此之外北美先人捕猎猛犸的方法也与狼群惯用的围攻类似。狼和北美原住民在生活方式上的相似之处远不及此。北美原住民对狼的看法变化很大，很大程度上取决于这个部落是否为农耕部落。而狼在狩猎部落里常常有重要的宗教色彩，因为它们被视为一群伟大的猎手。当然在农耕部落里，狼在神话中也有重要的地位，但远不及他们拟造出的丰收之神。北美原住民的宇宙观也大同小异，他们认为整个宇宙有六个方向，上下分别是天地，而在地面上，平原之熊代表西方，山地之狮代表东方，野猫代表南方，狼代表东方，他们认为这四种动物力量最强，在神界影响力也最高。但印第安人并没有给动物分级，各种动物从大到小都因为其本身的特殊能力而备受尊重。而那些捕猎技术高超的动物的地位尤为重要，受到猎手的尊重。

北美原住民切罗基人的一则寓言故事："有一只白狼和一只黑狼在我们身体里。我们体内的黑狼充满了恐惧、愤怒、羡慕、嫉妒、贪婪和傲慢。白狼则充满了和平、爱、希望、勇气、谦逊、同情和信仰。它们不断战斗"。

在中国天文学中，狼代表天狼星，守卫着天门。中国传统将狼与邪恶贪婪联系到一起，许多与狼相关的词语被用来描述各种负面行为，代表着恶人。也有一些较为正面的记载，如《本草纲目》卷五一下，兽之二：《禽书》云：狼逐食，能倒立，先卜所向，兽之良者也，故字从良。

在西方，从中世纪开始，生活于幽暗森林中的狼，就被人们视为与人类争夺资源的狡诈邪恶的竞争者。这种观念在后来也被带到了新大陆。一些宗教传说狼上恶魔假扮的，同时狼对家畜的捕食也让人们对狼充满积怨。狼人的传说也在欧洲民间盛行，人们会变成狼人来攻击杀死他人。而男人一旦被称为狼，就代表他们将女人视作猎物，贪婪美色，丧失人性。而在另一些传说中，如北欧神话中落基的儿子芬里尔(Fenrir)就是一只可怕巨狼。传说中罗马的创建者罗慕路斯与雷穆斯是被母狼养大的。立陶宛的森林守护神梅黛娜(Medeina)是年轻女子和狼，并有狼守卫。 

人兽冲突

狼对牲畜的捕食一直是狼与人类冲突的根源。大多数狼对家畜的捕食发生在春夏季节，那时狼的自然猎物分散不易捕获。由于欧亚地区的一些地区狼的野生猎物种群被破坏，导致一些狼将家畜视为重要食物来源。狼有时会杀死家犬，甚至将家犬作为重要食物来源，同时一些地区的家犬与狼的杂交也威胁到了野生狼种群。狼很少攻击或杀死健康成年人。而在被以捕食目的的狼杀人的案例中女性与儿童比例较多。例如，自20世纪以来在北美只有两例人被健康的狼杀死的记录。很多袭击事件的原因是由于狼感染狂犬病，这种情况下患病的狼通常会独自行动，频繁咬伤人和家畜，并且不会像平时捕食那样吃掉猎物。

在一些地区人们会用专门培育的猎犬来狩猎狼。一些人们也会模仿狼的叫声或模仿其猎物叫声吸引狼，将其猎杀。哈萨克斯坦和蒙古有用金雕猎狼的传统，虽然由于经验丰富的猎雕数量的减少，这种狩猎方式也随之越来越少。俄罗斯一些地区的人会乘坐直升机来猎狼。