马鹿

马鹿（学名：Cervus canadensis）：是鹿科、鹿属的哺乳动物，是仅次于驼鹿的大型鹿类，共有8个亚种，因为体形似骏马而得名。体长180厘米左右，肩高110-130厘米，成年雄性体重约200千克，雌性约150千克。由于产地不同，马鹿的形态也有一些差异。身体呈深褐色，背部及两侧有一些白色斑点。雄性有角，一般分为6叉，最多8个叉，茸角的第二叉紧靠于眉叉。夏毛较短，没有绒毛，一般为赤褐色，背面较深，腹面较浅，故有“赤鹿”之称。

马鹿生活于高山森林或草原地区。喜欢群居。夏季多在夜间和清晨活动，冬季多在白天活动。善于奔跑和游泳。以乔木、灌木和草本植物为食，种类多达数百种。喜舔食盐碱。分布于不丹、加拿大、中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯和美国。引进意大利和新西兰。在中国分布于黑龙江、辽宁、内蒙古呼和浩特、宁夏贺兰山、北京、山西忻州、甘肃临潭、西藏、四川、青海、新疆等地。

注：2005年，科学家通过DNA变异的研究，将原属于欧洲马鹿的亚种加拿大马鹿(Cervus elaphus canadensis Erxleben, 1777)——分列成为独立的物种，更名为Cervus canadensis，中文标准名称“马鹿”。

动物学史

分类

在鹿科中，马鹿(Cervus canadensis)的体型仅次于驼鹿，而鹿属中只有欧洲马鹿能与其匹敌。马鹿和发源于欧洲的欧洲马鹿(Cervus elaphus)十分相似，其长久以来也被认为是欧洲马鹿的亚种；然而，2004年的线粒体DNA检验结果，却强烈显示马鹿和欧洲马鹿是两相异物种，即两个有效的物种。无论这个结论是基于分子比较还是行为学数据比较都证实了这一点。 

马鹿的鹿属(Cervus)始祖最早出现于一千二百万年前的化石记录中，来自欧亚大陆的上新世期间，但北美洲的化石记录却要到更新世的冰河时期，它们越过白令陆桥时，才有马鹿的踪迹。已绝种的大角鹿(Megaloceros)不是鹿属的一员，但仍是广泛鹿科(Cervidae)化石记录中最大的成员。遗传证据表明，传统上定义的马鹿是一个物种群，而不是单一物种，尽管关于该群究竟包括多少物种仍然存在争议。密切相关且稍大的美洲马鹿或马鹿原产于北美和亚洲东部，被认为是欧洲马鹿的一个亚种，但2015年被确定为一个独立的物种。

马鹿是进化程度最高的旧大陆鹿。它们也被称为北美马鹿。从基因上讲，该物种属于亚洲马鹿，在前更新世与欧洲马鹿(Cervus elaphus)分开，因此与后者的关系较远。它与亚洲的梅花鹿 (C. nippon) 和适应高山的白唇鹿 (C. albirostris) 的关系更为密切。然而，它们的近亲是来自西藏和中国西部的西藏马鹿(C. weemsi)，它们高度专业化，可以在长而陡峭的山坡上进行有力的跳跃，同时飞越杜鹃花和柳树丛。马鹿和它们在西伯利亚和外蒙古的马鹿(maral)已经进化为在开阔的景观或平坦的小径上快速持久的奔跑者。它们起源于更新世白令陆桥，在冰河后向东移动到北美，而它们的基因相同的对应物“maral”，向西移动到中亚。直到大约11000年前美洲巨型动物（包括猛犸象在内的大型动物）灭绝后，马鹿才扩大了它们的范围和数量。

2004年以前，由于其混种后代能够生育，欧洲马鹿和马鹿一直被视为是同一物种：Cervus elaphus。近代的线粒体DNA检验，其使用了数百件欧洲马鹿、马鹿与其他鹿属的鹿科动物的样本，强烈显示马鹿构成了另一个物种：C. canadensis。原先的分类法中，C. elaphus种名底下有7个亚种，而另外分化出的一个独立物种“中亚马鹿”(Cervus hanglu)名下则有3个亚种。DNA检验断定马鹿和白唇鹿比较亲近，甚至连梅花鹿都比马鹿更与欧洲马鹿有关。尽管马鹿和欧洲马鹿及中亚马鹿能透过圈养繁殖产下有生育能力的后代，这三个物种的野生种间的地理的隔绝，以及交配行为的差异，都显示马鹿和欧洲马鹿在受制环境以外的繁育是不可能发生的。

2015年《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)对鹿群的分析，提供了对原马鹿(Cervus elaphus)分类的最新结论，将其分列成三个独立物种：

• 马鹿（学名：Cervus canadensis）：下辖8个亚种；
• 欧洲马鹿（学名：Cervus elaphus）：下辖7个亚种；
• 中亚马鹿 （学名：Cervus hanglu）：下辖3个亚种。

命名

早期欧洲探险家在北美洲发现马鹿时，因其体型比他们所熟识的欧洲马鹿要大得多、比较像是驼鹿，而将之以欧洲对驼鹿的称呼，取名为“elk”（也因此，驼鹿后来在北美被叫做另外的名字，moose）。“elk”在拉丁文中是“alces”，也通用于古北欧语的“elgr”、斯堪的纳维亚语的“elg”、德语的“Elch”等，上述称呼指的都是北美洲长得像驼鹿的动物。而马鹿的另一别称“wapiti”则是源自萧尼语的“waapiti”，意思是“白色的臀部”(white rump)。马鹿在亚洲也被称作“马鹿”(maral)，但这其实是和东欧马鹿（Cervus elaphus maral，安纳托利亚亚种）的混淆。另外，蒙古也有马鹿的亚种，名为“阿尔泰马鹿”（Altai maral，学名：Cervus canadensis sibiricus），又称“西伯利亚马鹿”（Siberian wapiti或Siberian elk）。

分布在美国的马鹿被认为是欧洲马鹿 (Cervus elaphus) 的近亲，因此马鹿被称为“红鹿”(red deer)。Richard Hakluyt在其1584年关于西方种植的论述中提到了该大陆丰富的马鹿（早期现代英语：greate store of ... redd dere）。同样，约翰·史密斯1616年对新英格兰的描述提到了马鹿。威廉·塔尔博特爵士1672年对约翰·莱德勒的拉丁文发现的英文翻译同样称该物种为“红鹿”，但在括号中指出：“因为它们异常庞大，被无知的人不恰当地称为麋鹿”。马斯·杰斐逊1785年关于弗吉尼亚州的笔记和大卫·贝利·沃登1816年对美国的统计、政治和历史记录都使用“红鹿”来代指马鹿。

在中国，同样对马鹿的命名也有过不同的标准名称，最初，标准中文名称“马鹿”是指学名“Cervus elaphus”的物种，共有24个亚种。2021年2月5日，中国《国家重点保护野生动物名录》将学名“Cervus canadensis”的物种的中文名称“马鹿”定为标准名称，下辖8个亚种。

进化

马鹿的祖先最早出现于中新世期间的欧亚大陆，化石记录在1200万年以前。源自一种已经灭绝的被称为爱尔兰马鹿(Megaloceros)的物种。从化石记录知道，马鹿是鹿科动物中最大的成员。早期的系统发育分析支持黇鹿和爱尔兰马鹿之间的具有姐妹群关系。然而，新的形态学研究证明，爱尔兰马鹿与马鹿更密切相关，其现代的地理区域对应。因此，在一些出版物中是用“巨鹿”(Giant Dee)命名。北美马鹿最早的亲戚在两百万年前的更新世时代来自亚洲，并迅速传播。

在阿根廷和智利，马鹿已经对当地动物物种，如智利马驼鹿(Hippocamelus bisulcus)造成潜在的不利影响，在《国际自然保护联盟》已经被贴上了动物界，作为世界上100种最具侵略性的外来物种之一。

形态特征

马鹿是大型鹿类，体长180厘米左右，肩高110-130厘米，成年雄性体重约200千克，雌性约150千克。由于产地不同，马鹿的形态也有一些差异，在全世界共分化为8个亚种，中国的马鹿大约有3个亚种，大多是中国的特产亚种。它们是偶蹄目有蹄类的大型动物，每只脚的脚趾数为偶数，类似于骆驼、山羊和牛的脚趾。雌兽比雄兽要小一些。头与面部较长，颈较长，约占体长的三分之一，颈下被较长的毛。有眶下腺，耳大，呈圆锥形。鼻端裸露，其两侧和唇部为纯褐色。额部和头顶为深褐色，颊部为浅褐色。颈部较长，四肢也长。蹄子很大，尾巴较短。 

马鹿的角很大，只有雄兽才有，而且体重越大的个体，角也越大。角最初生长时，外表覆盖着一层绒质，由自身的血液供应给神经。一旦长大，角就会变硬，绒质就会脱落。当繁殖季节结束时，雄性会蜕去鹿角，来年会长出一个新的鹿角。雌兽仅在相应部位有隆起的嵴突。雄性的角一般分为6或8个叉，个别可达9-10叉。在基部即生出眉叉，斜向前伸，与主干几乎成直角；主干较长，向后倾斜，第二叉紧靠眉叉，因为距离极短，称为“对门叉”。并以此区别于梅花鹿和白唇鹿的角。第三叉与第二叉的间距较大，以后主干再分出2-3叉。各分叉的基部较扁，主干表面有密布的小突起和少数浅槽纹。

夏毛短，没有绒毛，通体呈赤褐色；背面较深，腹面较浅，故有“赤鹿”之称；冬毛厚密，有绒毛，毛色灰棕。臀斑较大，呈褐色、黄赭色或白色。马鹿川西亚种，背纹黑色，臀部有大面积的黄白色斑，几盖整个臀部，与马鹿其他亚种不同，故亦称“白臀鹿”。在秋季，马鹿会长出一层较厚的毛发，这有助于在冬季保暖。西伯利亚和北美的马鹿的雄性、雌性和小鹿都长出细颈鬃毛；雌性和年轻的东北马和阿拉斯加马鹿没有。到初夏，厚重的冬季皮毛外套已经脱落，马鹿会摩擦树木和其他物体以帮助去除身体上的毛发。所有马鹿都有小而清晰的臀部斑块和短尾巴。根据季节和栖息地的类型，它们具有不同的颜色，冬季流行灰色或较浅的颜色，夏季流行更红、更深的皮毛。生活在干旱气候中的亚种往往比生活在森林中的亚种具有浅色的皮毛。与夏季头部、颈部和腿部的深棕色毛发形成鲜明对比的是，大多数毛发为浅黄棕色至橙棕色。适应森林的东北马鹿和阿拉斯加马鹿在夏季的几个月里有较深的红棕色皮毛，体毛与身体其他部位的对比较小。小鹿生来就有斑点，这在许多鹿种中很常见，到夏末它们就会失去斑点。成年东北马鹿可能会在夏季外套的背面保留一些橙色斑点，直到它们长大。在适应森林的欧洲马鹿中也观察到了这一特征。 

栖息环境

马鹿喜欢开阔的林地，避免茂密的未破坏的森林。可以在针叶林、沼泽、空地、白杨阔叶林和针叶阔叶林中生活。存在于广泛的海拔高度，通常从海平面到3000米，也可能出现于更高的海拔高度，在中国发现高达5,000米。

在整个分布范围内，马鹿的栖息地选择在森林和森林边缘，类似于其他鹿种。在山区，它们通常在夏季居住在较高的海拔，冬季迁徙到山地的斜坡上。适应性强的马鹿也栖息在北美的半沙漠地区，例如大盆地。东北马鹿和阿拉善马鹿主要在森林中生活，它们较小的鹿角能适应森林环境。

栖息在开阔的落叶林地、西伯利亚的北方森林、高地荒野和开阔的山区（有时高于林线）、天然草原、牧场和草地。一般生活在山区，夏天在高山草甸度过，冬天在山谷中度过。在更平坦的地形上，夏季寻找树木繁茂的山坡，冬季寻找开阔的草原。属于北方森林草原型动物，但由于分布范围较大，栖息环境也极为多样。东北马鹿栖息于海拔不高、范围较大的针阔混交林、林间草地或溪谷沿岸林地；四川白臀鹿则主要栖于海拔3500-5000米的高山灌丛草甸及冷杉林边缘；而在新疆，塔里木马鹿则栖息于罗布泊地区西部有水源的干旱灌丛、胡杨林与疏林草地等环境中。

生活习性

迁徙

马鹿季节性迁徙发生在海拔高度，夏季鹿群出现于高海拔地区，冬季迁徙到低海拔地区。像许多鹿种一样，尤其是山区的马鹿，随着不同季节和地理条件的不同而经常变换生活环境，选择生境的各种要素中，隐蔽条件、水源和食物的丰富度是最重要的指标。在春季迁徙到海拔较高的地区，随着雪的消退，而在秋季则相反。狩猎压力也会影响迁徙和迁移。在冬季，它们喜欢树木繁茂的地区和隐蔽的山谷，以防风和树皮可供食用。由于食物来源的季节性变化较小，罗斯福马鹿通常不会迁徙。大黄石生态系统的马鹿群数量超过200,000只，在春季和秋季，它们参加了美国大陆最长的马鹿迁徙活动。在黄石国家公园南部地区和周围的国家森林中，马鹿向南迁徙到怀俄明州的杰克逊，它们在国家马鹿保护区过冬长达6个月。那里的环保主义者确保鹿群在严冬期间得到充足的食物。许多居住在大黄石生态系统北部的马鹿迁徙到蒙大拿州的低海拔地区，主要是北部和西部。 

行为

马鹿是群居动物，集群生活，这些鹿群是母系的，由一头雌鹿控制。平时常单独或成小群活动，群体成员包括雌兽和幼仔，成年雄兽则离群独居，或几只一起结伴活动。

在清晨和傍晚觅食。白天和夜晚不活动，大部分时间都在反刍。它们特别喜欢灌丛、草地等环境，不仅有利于隐蔽，而且食物条件和隐蔽条件都比较好。但如果食物比较贫乏，也能在荒漠、芦苇草地及农田等生境活动。马鹿在白天活动，特别是黎明前后的活动更为频繁。

雄性马鹿的鹿角会保留半年以上，当它们有鹿角时，它们不太可能与其他雄性马鹿成群结队。鹿角提供了一种防御手段，强力的前腿踢也是如此，如果被激怒，雌雄都会使用这种方法。一旦鹿角脱落，雄鹿往往会形成单身群体，使它们能够合作抵御捕食者。鹿群倾向于雇用一名或多名侦察员，而其余成员则吃和休息。 

食性

马鹿是一种反刍动物，有四腔胃，以草、植物、树叶和树皮为食。在夏季，马鹿几乎不断进食，每天消耗4-7千克的植物。它们在夏季以草、莎草和杂草为食，冬季以木本植物（雪松、冬青、东部铁杉、漆树、北美短叶松、红枫、鹿角漆树和椴木）为食的草食性动物。该物种最爱吃的食物包括蒲公英、紫菀、鹰草、紫罗兰、三叶草，偶尔也吃蘑菇。马鹿是反刍动物，因此会反刍食物并重新咀嚼以帮助消化。也常饮矿泉水，在多盐的低湿地上舔食，甚至还吃其中的烂泥，夏天有时也到沼泽和浅水中进行水浴。

马鹿在自然界里的天敌有熊、豹、豺、狼、猞猁等猛兽，但由于性情机警，奔跑迅速，听觉和嗅觉灵敏，而且体大力强，又有巨角作为武器，所以也能与捕食者进行搏斗。狼群和土狼群以及独居的美洲狮是最有可能的捕食者，尽管棕熊和黑熊也捕食马鹿。郊狼群主要捕食马鹿的小鹿，尽管它们有时会捕食冬季虚弱的成年鹿。在包括黄石国家公园在内的大黄石生态系统中，熊是小鹿最重要的捕食者。亚洲的主要捕食者包括狼、野狗、棕熊、东北虎、东北豹和雪豹，欧亚猞猁和野猪有时捕食亚洲马鹿的小鹿。从历史上看，贝加尔湖地区的老虎以东北马鹿为食，并且在阿穆尔地区继续这样做。

分布范围

产地：不丹、加拿大、中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、俄罗斯和美国。

绝种：墨西哥。

引进：意大利和新西兰。

马鹿的分布范围从中亚（哈萨克斯坦东北部和吉尔吉斯斯坦、阿尔泰）、西伯利亚、华北、中国中部和西南、不丹、蒙古北部、中国东北和乌苏里兰延伸到北美。生活在从海平面到树线以上（平均海拔3,300米）。与分布图所表示的明显连续性相比，该分布更加零散和分散。

在中亚，分布于哈萨克斯坦东北部的阿尔泰山脉、吉尔吉斯斯坦东部的天山山脉，东至西伯利亚、蒙古，以及中国西北部。它分布于蒙古的Hövsgöl，Hangai，Hentii，Ikh Hyangan，Mongol-Altai和Govi Altai山脉，后来被重新引入其山脉东南部的开阔山丘中。在中国，具体分布于甘肃、内蒙古、吉林、辽宁、东北、宁夏、西藏东南部、青海北部、甘肃、陕西、四川西部和西藏东部。在俄罗斯，它几乎栖息在西伯利亚联邦区和远东联邦区的鄂木斯克州以东的所有地区。它被引入新西兰和意大利。

繁殖方式

马鹿的发情期集中在每年9-10月，此时雄兽很少采食，常用蹄子扒土，频繁排尿，用角顶撞树干，将树皮撞破或者折断小树，并且发出吼叫声，初期时叫声不高，多半在夜间，高潮时则日夜大声吼叫。发情期间雄兽之间的争偶格斗也很激烈，几乎日夜争斗不休，但在格斗中，通常弱者在招架不住时并不坚持到底，而是败退了事，强者也不追赶，只有双方势均力敌时，才会使一方或双方的角被折断，甚至造成严重致命的创伤。取胜的雄兽可以占有多只雌兽，发情期一般持续2-3天，性周期为7-12天。雌兽的妊娠期为225-262天，在灌丛、高草地等隐蔽处生产，每胎通常产1仔。 

初生的幼仔体毛呈黄褐色，有白色斑点，体重为10-12千克，头2-3天内软弱无力，只能躺卧，很少行动。5-7天后开始跟随雌兽活动。哺乳期为3个月，1月龄时出现反刍现象。12-14月龄时开始长出不分叉的角，到第三年分成2-3个枝叉。3-4岁时性成熟，寿命为16-18年。

 马鹿的小鹿在6个月大时已与成年白尾鹿一样大。后代将与它们的母亲一起呆将近1年，大约在下一季的后代产生的后才离开。所有亚种的妊娠期相同。 

亚种分化

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2015年 ver3.1——无危(LC)。

列入《中国国家重点保护野生动物名录》二级，仅限野外种群。 

种群现状

马鹿曾经遍布北半球的大部分地区，从亚洲到北美。广泛的狩猎和栖息地破坏已将马鹿限制在其先前活动范围的一部分。北美东部的麋鹿种群主要由于过度捕猎而灭绝。北美的大量种群仅存在于美国西部，从加拿大通过东落基山脉到新墨西哥州，以及密歇根州北部下半岛的一小块地区。马鹿在包括密歇根在内的美国东部重新建立，在整个1900年代进行了三次移植。美国西部的各种马鹿种群，包括怀俄明州的黄石国家公园，为重建做出了贡献。在欧亚大陆，马鹿种群仅限于保护区和人口较少的地区。它们的传统范围从挪威的北纬65度延伸到非洲的北纬33 度。马鹿已被引入爱尔兰、阿根廷、智利、澳大利亚和新西兰。 [9]

相关文化

马鹿在许多民族的文化历史中发挥了重要作用。数千年前，美国西南部的阿纳萨齐人在悬崖上雕刻了马鹿的象形文字和岩画。美洲原住民部落，包括库特奈族(Kootenai)、克里族(Cree)、黑脚族(Blackfeet)、奥吉布瓦族(Ojibwa)与波泥族(Pawnee)，则以马鹿的兽皮制作毯子与长袍。马鹿对拉科塔人(Lakota)特别重要，在他们的社会中发挥了精神作用。出生时，拉科塔男性被赠予了马鹿的牙齿以延长寿命，因为这被视为死马鹿腐烂的最后一部分。马鹿被认为具有很强的性能力，梦到马鹿的年轻拉科塔男性会在他们的“求偶外套”上出现马鹿的神话形象，作为性能力的标志。拉科塔人相信神话或精神上的马鹿，而不是肉体的马鹿，是人类的导师，是力量、性能力和勇气的化身。 

来自亚洲的新石器时代岩画描绘了没有鹿角的雌性马鹿，它们被解释为象征重生和寄托。到青铜时代初期，马鹿在岩石艺术中的描绘频率降低，与狩猎的文化转型相吻合。

落基山马鹿（已并入加利福尼亚马鹿）是美国犹他州的官方动物，即“州兽”。马鹿和驼鹿的图像出现在美国密歇根州的州徽和州旗上。马鹿的仁慈和保护教团 (B.P.O.E.) 选择马鹿作为其同名，因为它的一些属性似乎适合兄弟会成员培养。雄伟的头颅和张开的鹿角被用作骑士团的第一个徽章；并且仍然是其受版权保护的兄弟会徽中最显眼的元素。