考拉

考拉（学名：Phascolarctos cinereus）是澳大利亚特有的树栖有袋动物，属于双门齿目树袋熊科树袋熊属，是该科唯一现存物种，与袋熊具有一定亲缘关系。考拉体长0.6米~0.85米，体型存在地理差异。维多利亚州和南澳大利亚州的考拉体重可达14千克，而昆士兰州考拉的体重约为前者的一半。考拉眼小，耳圆，鼻大且裸露。身体粗壮，毛色主要为灰色，胸部呈淡黄色或奶油色，臀部毛色呈斑驳状。考拉无尾，四肢强壮，均具爪，雄性考拉的爪更为弯曲，便于攀爬树木。

考拉分布于澳大利亚东部的维多利亚州、南澳大利亚州、昆士兰州和新南威尔士州，是一种树栖动物，栖息于以桉树为主的森林和林地中，主要以桉树叶为食。考拉通常独居，但个体领地范围存在一定程度的重叠，雄性的领地范围通常大于雌性。

1984年至2012年间，考拉种群数量减少了近28%，主要原因是栖息地丧失和破碎化。自2014年起，考拉被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》（ver 3.1）, 评估等级为易危（VU）。

动物学史

演化历史

考拉起源于约3500万年前的双门齿目祖先（一类已灭绝的类似袋熊的有袋动物），最早的考拉类化石记录可追溯到2500万年前。近几十年来，古生物学家发现了大量的考拉化石材料，目前已确认约18个已灭绝的考拉物种。

与其他动物类群的化石相比，考拉化石数量相对较少。化石考拉的牙齿结构表明，它们与现代考拉相似，以当时并不常见的桉树叶为食。随着气候变得更加干燥，澳大利亚的桉树林扩展，考拉的种群数量和分布范围也随之增加。然而，对于某些地区而言，持续的干旱化趋势最终可能对考拉产生负面影响。例如，考拉在晚更新世（约3万年前）之前便从澳大利亚西南部消失。

种群演变

考拉种群在历史上曾遭受严重打击。最初由于人类对其毛皮的大量需求，考拉遭到大量捕杀，种群数量从数百万只锐减至几十万只。这一过程显著降低了考拉的遗传多样性，导致其中四个种群易受近亲繁殖的影响。尽管考拉在澳大利亚南部地区几乎灭绝，但在维多利亚州吉普斯兰地区仍存在一个遗传多样性丰富的种群。为重建考拉种群，一些考拉被转移到菲利普岛等近海岛屿。此外，20世纪50年代至60年代，人们还在袋鼠岛和南澳大利亚州沿海地区引入了考拉。然而，尽管考拉再次广泛分布，但其种群和亚种目前较为分散，并受到城市和农田的分割，增加了局部灭绝的风险。另一个威胁是许多考拉种群感染了衣原体，导致雌性不育。

形态特征

考拉体长0.6米~0.85米，体重4千克~15千克。例如，维多利亚州和南澳大利亚州的考拉体重可达14千克，而昆士兰州考拉的体重约为前者的一半。考拉头大，耳圆且被毛浓密。眼小，瞳孔垂直，视力较差。鼻宽大且裸露，形似钥匙，雄性考拉的鼻子更为弯曲。

考拉身体粗壮，被毛厚实，主要为灰色，胸部呈淡黄色或奶油色，臀部毛色呈斑驳状。雄性考拉胸部具一块无毛区域，为气味腺。考拉无尾，前肢宽大，其拇指和其他四指对生，四肢强壮，均具爪，雄性的爪更为弯曲，便于攀爬树木。与其他双门齿目动物一样，考拉后足的第二、三趾形成并趾，用于梳理毛发。雌性考拉腹部具育儿袋，袋口由括约肌控制，防止幼崽掉落。

分布范围

考拉广泛分布于澳大利亚东部，分布范围约100万平方公里，但呈现出斑块状和分散的特点。考拉主要分布于澳大利亚东南部的森林和林地，例如维多利亚州的菲利普岛，而在北部地区，例如昆士兰州东南部，考拉数量较少。这种分布差异可能与不同地区桉树的种类和分布有关。考拉种群数量的变化取决于桉树资源的可获得性，因为桉树的种类和分布会影响考拉食物的质量和数量。虽然考拉能够在多种环境中生存，但其对桉树的依赖性决定了其种群数量和分布范围。

栖息环境

考拉是树栖叶食性有袋动物，主要栖息于桉树作为优势树种的森林和林地环境中。桉树叶是其主要的营养来源。考拉通常生活在平均最高温度为20℃~25℃之间，平均降雨量约400毫米的区域，昆士兰地区考拉的栖息地主要以平原为主，该地气候炎热干燥，夏季平均最高气温为28℃，西北部平均降雨量为285mm。

栖息地中树木的种类和质量、降雨量、温度以及河流等因素都会影响考拉对栖息地的选择。考拉选择栖息地的优先级从高到低依次为：1） 存在合适的树木（桉树为优势树种，且桉树叶水分充足、营养丰富）；2） 靠近河流。

生活习性

觅食行为

进食时间

考拉进食时间每天约为2.8至4.7小时，而每次进食的时长则有所不同，从几分钟到几小时不等。大部分进食时间是在一天的后半段(17:00~24:00)，此时个体会以一系列约20分钟的间隔进食。觅食通常在白天和夜晚间歇进行，觅食高峰出现在傍晚，通常在日落前一到两个小时，而圈养的考拉摄食高峰期则是在午夜至清晨。 有些考拉会在一天中的其它时间进食。潮湿寒冷的天气通常会影响考拉的进食行为，因为考拉会蜷缩成一团，以保持温暖和节省能量。 

取食方式

考拉在进食方面表现出明显的选择性。进食前，考拉通常会嗅闻枝条顶端的叶片，有时可能会选择不吃，或选择相对成熟的叶片。考拉的进食行为通常集中在树冠外层 

考拉进食时通常采取直立坐姿。如果是在树上吃枝条上的树叶，考拉会伸出一只前肢（通常是左前肢），将长有叶片的枝条弯折至与肘部大致平行，另一只前肢自然下垂。如果是在地面上吃位置较低的树叶，考拉可能会使用两只前肢。接下来，考拉会将枝条拉近，靠近叶片并开始嗅闻。然而，考拉并不总是吃这些叶片，只有在少数情况下，考拉会用鼻子反复触碰叶片，然后沿着枝条移动鼻子或嘴部，并开始进食。

当考拉食用树叶时，通常会从叶子的顶端开始咬合，并最终从叶片底部切断。它们通过上下颚进行旋转运动，将叶片沿纵向卷入口腔，主要依靠下切牙和侧上切牙。这种运动涉及到上下约1厘米的间隙、侧向和较小程度的前后运动。若叶片较大，考拉可能会向后移动头部。对于较硬的叶片，考拉可能会用前肢固定或持续拍打。

食物种类

考拉是主要食用桉树属（Eucalyptus）植物树叶的动物，以桉树叶及其嫩枝为食，但偶尔也会摄入其他植物树种，如木棉(Bombax malabarica)、红胶木(Tristania conferta)、沼泽桃花心木(T:suaveolens)、相思树(Acacia costata)、以及蒙特雷松(Pinus radiata)等。虽然整个考拉群体的食物物种非常丰富，但是其食物的主要构成仍然是桉树属植物，非桉树属植物在考拉的饮食中占比很少，且每一个体主要以一种或几种桉树为食。如果考拉在一个有限的区域内数量过多，受考拉偏爱的树种数量就会迅速减少。

考拉每天大约摄入1.3千克的桉树叶，这些叶片中含有丰富的单宁和其他有毒物质。为了消化这些有毒物质，考拉进化出了近2米长的肠道，其中含有大量的共生菌群，可以降解桉树叶中的有毒物质。然而，桉树叶的营养价值有限，所能提供的能量也不足，因此，考拉通常静坐在树枝上或在树上睡觉，以减少活动、节省能量。

饮水方式

考拉的水分代谢速率与其食物的含水量密切相关。虽然圈养的考拉在没有自由水源的情况下可以保持水平衡，但在野外，人们观察到考拉会取食被露水或雨水浸湿的叶片。考拉偶尔也会从树干、树枝，甚至河流中饮用雨水，以补充从叶片中获取的水分。考拉饮水时，会将嘴部靠近水面，下颌通常浸入水中，伸出舌头，舌尖向下卷曲，以每秒 1~2 次的频率将水向后弹，同时头部向上摆动。

社群行为

考拉是一种非社会性动物，具有领域性，通常独居。考拉个体间的领域范围存在一定程度的重叠，其中约70%的区域为考拉的活动区域，该区域很少发生重叠。考拉的领域范围与其性别、栖息地的森林结构和质量以及地理位置有关，雄性的领域范围通常大于雌性。在新南威尔士州，雌性考拉的领域范围约为10公顷，雄性考拉约为20公顷；在昆士兰州，雌性考拉的领域范围约为100公顷，雄性考拉约为135公顷。森林中桉树的密度越高、桉树的胸高直径较大（大于0.5米），考拉的领域越小。

雄性考拉之间存在等级制度，它们通过气味标记和吼叫来维持领地边界和优势地位，以阻止其他雄性与其领地内的雌性交配。雄性考拉会将胸腺分泌物涂抹在树木上，以留下气味标记。它们通常会标记之前被其他雄性标记过的树木，以宣示自身的存在和优势地位。考拉的社会行为仅限于母兽与其尚未独立的幼崽之间，或交配期间的雌雄个体之间。然而，处于育幼期的雌性考拉由于需要抚育幼崽，因此对领地的保卫更加积极。

日常活动

考拉的活动主要集中在觅食期间，通常只进行小范围的移动。在极端天气下，考拉可能会在树木之间移动，寻找庇护所。在高温天气下，考拉可能会出现喘息、流口水以及舔舐前肢的行为。考拉的移动主要发生在夜间，且大多数情况下是通过地面行走完成的，白天很少移动。在移动过程中，雄性考拉不会使用胸腺进行气味标记，也不会在停留的树木附近排尿。

节律行为

考拉具有日节律和季节性节律。 

日节律

考拉是夜行性动物，一生中的大部分时间都在桉树上度过，行动迟缓。考拉的新陈代谢率很低，一天中的大部分时间都在休息。早晨到中午，考拉通常会蜷缩身体，栖息在桉树上，考拉每天的睡眠时间为18~22小时，中午和下午较为活跃，下午是其活动高峰期。考拉主要在夜间进食，持续时间约为5小时。其总进食时间与牙齿磨损程度等因素相关，牙齿磨损越严重，总进食时间越长。在黎明前，考拉的活动较为频繁。

季节性节律

考拉一年中每天的行为模式基本相似，但是睡眠和进食行为存在季节和性别差异。

就睡眠而言，考拉在2月、11月和12月睡眠时间最长，而雌性考拉的睡眠时间延长更为显著。相比之下，雄性考拉在5月和6月的睡眠时间略有减少，而这段时间内的睡眠差异并不明显。

在进食方面，除了2月以外，考拉的进食时间通常都在夜晚，且持续时间较长，冬季夜晚的进食时间最长。雌性考拉的总进食时间在12月至2月之间较低，然后在4月前开始增加，并且保持高水平直到次年的12月初。与此相反，雄性考拉的进食行为季节性变化更为显著，总进食时间在12月至2月间较低，在5月前增加，然后在10月或11月前再次减少。

生长繁殖

雌性考拉在2岁~3岁时性成熟，这个阶段的雌性考拉体重可达6千克。雄性考拉在2岁时达到性成熟，但其交配成功率较低，直到第4或第5年才会达到较高水平。考拉的繁殖特点涵盖了求偶和交配以及产子和生长发育两个方面。在求偶和交配阶段，雌性考拉是诱导排卵者，通常在春季（即南半球的10月至11月）进行交配，并可能在繁殖季节内有多次发情周期。而在产子和生长发育方面，雌性考拉怀孕后大约1至2年后才会产下幼仔，而幼仔的生长速度缓慢，长时间依赖母亲的照料。由于幼仔之间的出生间隔通常很长，因此考拉的繁殖速率相对较慢。

择偶影响因素

非遗传性影响因素

考拉择偶的非遗传性因素包括雄性年龄和与雌性的年龄差异，以及雌性对熟悉的雄性的偏好。雌性可能倾向于选择年长的雄性，因为年长的雄性可能具有更高的基因质量。此外，雌性对熟悉的雄性也有偏好，这可能与领地气味标记和成功配对的经验有关。

遗传性影响因素

影响考拉择偶的遗传性因素主要包括MHC（主要组织相容性复合体）基因的多样性和全基因组相似性。之前的研究表明，雌性考拉通常偏好与MHC基因多样性较低的雄性交配，尤其是在特定的 MHC 基因位点上。此外，全基因组相似性与考拉的繁殖成功率呈正相关，表明雌性考拉更倾向于选择与自身基因相似的雄性繁育后代。然而，MHC同源交配可能会增加考拉种群遭受疾病爆发或其他随机事件冲击的风险。因此，雌性考拉可能会选择优化其后代的MHC等位基因数量和组合。

发情交配

雌性考拉在发情期间会表现出一系列行为，包括低声咆哮、身体颤抖、排尿以及活动量增加。一般来说，考拉的发情期大约持续10天。如果雌性考拉没有成功交配并怀孕，则大约两个月后可能会再次进入发情期；如果成功怀孕，则不会再次发情。雄性考拉在交配前会表现出一些特殊行为，例如排尿、用胸腺在树干上进行气味标记，并发出低沉的咆哮声。这种咆哮声可能有助于提高雌性考拉的兴奋程度，并增加其雌激素水平。然而，在圈养条件下，处于发情期的雌性考拉并不一定会接近发出咆哮声的雄性，反而更常模仿雄性的交配行为，寻找其他雌性进行假交配。雌性考拉的假交配行为包括爬跨、咬对方颈部、骨盆推挤和假射精等。一些雌性考拉甚至会在假交配结束后发出咆哮声。在假交配过程中，被爬跨的雌性考拉会表现出典型的雌性行为，例如脊柱拱起和头部后仰。

妊娠哺育

考拉的孕期为33~35天。考拉通常一胎一仔，偶尔也会出现双胞胎，雌性考拉每年可以生育一只幼崽，但通常每两年繁殖一次。幼崽的出生时间主要与季节周期有关，而与地理位置关联不大。考拉的繁殖期为每年10月至次年5月，但幼崽出生高峰期为10月至次年1月。雌性考拉对幼崽的抚育时间可达一年。

生长发育

与其他有袋类动物一样，考拉幼崽在胚胎发育的早期阶段便会出生，刚出生的考拉幼崽体长约为2厘米，体重不到1克，之后，考拉幼崽会爬到母兽的育儿袋中，吸附在其中一个乳头上，以吸食母乳的方式继续生长6~7个月。在考拉幼崽6个月大时，母兽会开始喂食幼崽一些来自其盲肠的软便。这些软便主要成分为半消化的桉树叶， 其中富含高浓度的有益菌群，可以帮助考拉幼崽从以母乳为食过渡到以桉树叶为食。当考拉幼崽9个月大，体重超过1千克时，便会离开育儿袋，骑在母兽背上学习抓握树枝的技能，同时继续吸食母乳4个月，直至下一个幼崽出生。考拉幼崽在1岁时断奶，此时体重可达2.5千克。

野生考拉的寿命可达15年以上，但大多数考拉在10~14岁时死亡。雄性考拉的寿命通常比雌性考拉短。

人工繁殖

人工授精是应对考拉生殖问题的方法之一，特别适用于因身体受伤或行为不协调而难以自然交配的情况。该过程包括几个步骤：首先，需收集足够的考拉精液。这可通过电刺激射精法或模仿自然交配行为的方式实现。在此过程中，雄性考拉与雌性考拉进行一些交配前行为，然后在雄性考拉对雌性考拉进行爬跨、阴茎勃起时，利用温度为42℃至45℃的充气考拉模拟阴道来收集精液。其次，需要评估精液的活力，评估通常在考拉体温相似的35℃条件下进行。在冬季采集的精液中，精子的活力最高，冻存复苏率也较高。接着再对精液进行储存。考拉的精液可以在室温下储存和操作，但储存时间越长，精子活力越低，DNA质量也越差。精子可以进行短期储存，通常添加抗生素，可在5°C下储存8天，精子活力约为50%。也可进行长期储存，在14%甘油或10%~15%的二甲基酰胺中冻存，然后解冻，其复苏率最高。最后开始进行人工授精，使用受精导管为处于发情排卵期的雌性考拉进行授精。

此外，也有通过电刺激采集尿道精液对考拉进行人工授精的成功案例。研究人员使用电刺激技术采集考拉的尿道精液，将其进行适当保存，然后在合适的时间对雌性考拉进行人工授精。

人工繁殖的主要价值

人工授精技术为考拉的保育和繁殖提供了重要工具和方法。人工授精可以有效避免近亲繁殖，提高繁殖成功率，增加考拉种群的遗传多样性，从而有助于保护考拉及其遗传资源。此外，人工授精技术也为研究人员深入了解考拉的繁殖生理和生物学特性提供了机会，为考拉保育和繁殖计划的制定提供了科学依据和实践经验。

主要价值

考拉在桉树林生态系统中发挥着重要作用，影响着桉树林的生长和健康。考拉通过选择性的觅食行为，塑造了森林的植被组成，促进了某些桉树种类的生长。考拉的存在对整个生态系统产生了连锁反应，影响着其他动植物种类的丰富度和多样性。此外，通过取食桉树叶，考拉还有助于控制森林地面落叶层的厚度，降低发生灾难性火灾的风险。 

桉树可以高效吸收二氧化碳，因此，通过维持桉树林的健康，考拉间接地促进了碳封存，有助于减缓全球变暖和气候变化。考拉的主要价值在于维持森林生态系统的平衡，促进生态系统的健康发展，并通过碳封存作用应对气候变化。

物种保护

保护级别

2014年，考拉被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为易危（VU）。 

2018年，美国鱼类和野生动物管理局（U.S. Fish and Wildlife Service）将考拉归为濒危物种，禁止考拉有关的商业活动或贸易。

2022年，澳大利亚政府在部分区域（昆士兰州、新南威尔士州和澳大利亚首都）将考拉视为频危物种。

物种现状

近年来，考拉的种群呈下降趋势。

1984年~2012年间，其数量减少了近28％；2006年，澳大利亚昆士兰地区考拉的数量约为10万~30万；2009年，澳大利亚昆士兰地区考拉数量约为1.2万；2010年代末期的严重干旱和森林大火也导致了考拉数量的下降，使其在2018年至2021年间额外减少了30％；2012年，澳大利亚所有地区考拉数量约为33万；2014年时，考拉的成年个体数约有10万~30万；2018年~2021年间考拉数量又减少了30%。

随着气温上升和气候变化的干燥效应在澳大利亚变得更加明显，预计未来几十年内考拉数量将进一步下降。

威胁因素

考拉所面临的威胁主要包括以下几个方面：一是狩猎。20世纪20年代至30年代，由于人们对考拉毛皮的需求，导致大量考拉死亡，其数量急剧减少，进而降低了种内遗传多样性，增加了近交的风险。其次是细菌与病毒。雌性考拉感染衣原体可能导致不育。第三是栖息地的丧失与破碎化。在1984年至2012年期间，由于栖息地的丧失和破碎化，考拉更容易受到车辆碰撞和狗类捕食，导致其数量减少。最后是气候灾害。2010年末的干旱和丛林大火也导致了考拉数量的下降。

除此之外，衣原体感染是威胁考拉健康的一大因素。衣原体感染可导致考拉失明、不育不育以及其他一系列健康问题，主要发生在雌性考拉身上，感染的症状包括臀部周围的毛发潮湿、无光泽且伴有恶臭。衣原体感染会扩散到肾脏，最终导致考拉死亡。此外，在一些地区，考拉种群的遗传多样性较低，这可能会加剧疾病风险，对考拉构成额外的威胁。这意味着一种新的疾病可能会迅速在考拉种群中传播。栖息地破碎化、气候灾害等因素也可能加剧衣原体在考拉种群中的传播，使考拉更容易感染衣原体。

同时栖息地碎片化、气候灾害等因素也可能加剧衣原体在考拉种群的传播，使考拉更容易受到感染。

保护措施

考拉在澳大利亚各地的保护状况各不相同，在新南威尔士州，考拉被《1995年濒危物种保护法》列为易危物种。新南威尔士州采取了多项措施保护考拉，包括终止植被清理、改革植被管理法规以及列考拉为受威胁物种。这些措施迫使相关方关注潜在影响，并实施减缓措施。植被重建也为考拉种群的恢复提供了机会。虽然过去几十年来的关注减缓了考拉的衰退速度，但仍需要更多努力来逆转这一趋势。

在昆士兰州，根据《1992年自然保护法》，考拉在该州东南部被列为易危物种；在南澳大利亚州，考拉受《1972年国家公园和野生动物法》保护；在维多利亚州，考拉未被列入《1988年维多利亚州动植物保障法》，但受《1975年野生动物法》保护。

关于考拉的国际保护计划还包括：2011年的国家保护和管理战略（NRMMC），后来发现此措施几乎没有成效；以及维多利亚州的管理战略（Menkhorst）；以及昆士兰环保局的昆士兰考拉保护计划和管理计划。

针对考拉栖息地的保护，部分区域已经实施了一些监控与管理措施。为了保护考拉种群，采取了异地保护、就地保护、重引入和引入等措施。在国际上和澳大利亚，采取了许多圈养考拉的措施以增加考拉种群数量，同时也有一些较为成熟的人工辅助繁殖的措施。