驼鹿

驼鹿（学名：Alces alces）是鹿科、驼鹿属哺乳动物，共有8个亚种。驼鹿体型较大，体长200-260厘米，肩高160-240厘米，体重400-700千克。身躯和四条长腿与骆驼相似，肩部高耸，则又像骆驼背部的驼峰，因此得名。以雄性的掌形鹿角为特征。头部大，眼睛小，脸部长，颈部短，鼻子肥大而略下垂，上嘴唇比下嘴唇长5-6厘米。全身的毛色都是棕褐色，鼻部降厚，喉下具颏囊。成年雄鹿的角是鹿类中最大的，呈掌状分支，角面粗糙。驼鹿因其驼峰形状的背部驼峰和羊角形状的下颌骨而得名。驼鹿全身的毛色都是棕褐色，不同亚种的毛色有所不同。 

该物种为典型的亚寒带针叶林食草动物，单独或小群生活，多在早晚活动，游荡在林间空地。喜欢吃植物的嫩枝条，行动轻快敏捷，能快速奔跑。腿长，在积雪较厚时也能自由走动。取食植物枝叶、草本植物和一些水生植物，也吃玉米、小麦青苗等农作物。食量大，进食后反刍，有舔食盐碱的习性。3岁性成熟，9月中旬发情，翌年5-7月产仔，妊娠期8-9个月，每胎1-2仔。分布于欧亚大陆的北部和北美洲的北部。在中国的东北地区大、小兴安岭也有分布。

动物学史

命名

“Moose”这个名字在北美很常见，它源自加拿大魁北克省因努族(Innu people)的阿尔冈昆语中的“moosh”（“剥皮者和食树皮者”）这个词。“Alces alces”在北美英语中被称为“Moose”，但在英式英语中被称为“Elk”。北美英语中的“Elk”一词指的是完全不同的鹿种“Cervus canadensis”，也称为马鹿。 

扩展

在北美，驼鹿生活在阿拉斯加和加拿大，在南部穿过落基山脉、五大湖北部和新英格兰。据估计，该物种大约在11,000至14,000年前从亚洲抵达北美，就在白令陆桥洪水泛滥之前不久。截止2016年，在过去100年来，该物种的分布范围在加拿大东部省份的南部北方森林地区有所减少，但在其他地区有所扩大。它们的范围已向西扩展到不列颠哥伦比亚省的沿海温带雨林和一些沿海岛屿。这些变化是由于人类在北方和热带雨林生态系统中引起的栖息地变化。

分类

驼鹿与真正的鹿属不同，它的掌骨结构不同，上犬齿萎缩或完全缺失。所以它自成一属——驼鹿属。格鲁布（Grubb；inWilson and Reeder2005年）认为欧亚驼鹿(Alces alces) 和北美驼鹿 (Alces americanus)是不同的物种，并引用了记录了核型、身体尺寸和比例、前颌骨形式、颜色以及鹿角结构和尺寸差异的资料（Geist 1998年,Boyeskorov 1999年）。关于驼鹿是由一个还是两个物种组成，仍有一些争论。格罗夫斯(Groves)和格鲁布在1987年称它们为“半物种”。博伊斯科罗夫(Boeskorov)在1997年提出，驼鹿(Alces alces)的染色体种族是不同的物种，然而，鲍耶(Bowyer)等人在2000年则提醒说，在大型哺乳动物中，染色体数目可能是一个较差的物种指示符。基于记录欧亚驼鹿和北美驼鹿之间差异的引用来源，盖斯特(Geist)在1998年建议在亚种水平上进行分离（即，"Alces alces alces Linneaus, 1758"和"Alces alces americanus Clinton, 1822）"。盖斯特在1998年注意到这两种类型在西伯利亚中部和东部存在广泛的杂交区域，但博斯科罗夫在2003年将叶尼塞河确定为这两种假定物种范围之间的边界。然而，河流两侧的鹿角形态没有差异，这表明存在大量基因流动（Kolesnikov和Kozlovskii 2014年）。此外，遗传分析通常支持在亚特异性水平上区分两者（Hundertmark等人2002 a,b；Udina等人2002；Hundertmark和Bowyer 2004年）；在达成共识支持物种级别分类之前，需要进一步研究。

亨德马克(Hundertmark)等人在2002年的报告中称，mtDNA分析揭示了该物种有三个单倍群（亚属），一个完全是亚洲族，一个主要是欧洲族，一个主要是北美族。并被确认了8个现存的亚种。

捕捉

欧洲的岩石雕刻及石洞壁画显示，驼鹿在石器时代已经被猎杀。在瑞典曾在属于公元前6000年前的木屋中发现鹿角，显示在北欧就早已有猎鹿的活动。在斯堪的纳维亚北部，亦曾发现用作捕鹿的陷阱。这些陷阱最大达4米长及7米宽，深2米，以树枝及树叶遮盖伪装。两侧徙斜及用木板围封，避免驼鹿从中逃走。陷阱一般都是很大量的，横跨驼鹿出没地方超过几千米，另外亦有木围栏来引驼鹿中伏。在挪威的陷阱可以追溯至公元前3700年。这种方法捕捉驼鹿非常有效，虽然挪威政府已于16世纪限制使用，但到了19世纪仍有使用这种方法。

驯养

驼鹿于1904年成功引入纽芬兰岛，已成为当地的最多的有蹄类，但在圣罗伦斯湾的安蒂科斯蒂岛则未能成功。于1910年引入新西兰峡湾的十只驼鹿相信已经消失。不过在新西兰仍有人称见过驼鹿，但真实情况仍有待考究。

在第二次世界大战前，前苏联曾研究驯养驼鹿。于1949年就曾成立驼鹿牧场，饲养了小数的驼鹿，并就其行为特征进行选育。自1963年，这项计划在科斯特罗马继续进行，于2003年就有33匹驯养驼鹿。虽然这项计划并非商业性，但都能从售卖驼鹿奶予参观人士而获得一些利润。这项计划的主要目的是对驼鹿的生理及行为的研究，并提供驯养动物的资料。

形态特征

体态

驼鹿是世界上体形最大的鹿科动物，一般体长为200-260厘米，肩高160-240厘米，比大多数犀牛都高；中国的驼鹿体重一般400-600千克，但产于北美洲的体长都达300厘米，大多数体重可达700千克，最高记录为1000千克左右，堪称鹿类中的庞然大物。

高大的身躯很像骆驼，四条长腿也与骆驼相似，肩部特别高耸，则又像骆驼背部的驼峰，因此得名。头部很大，眼睛较小，脸部特别长，颈部却很短，鼻子肥大并且有些下垂，上嘴唇膨大而延长，比下嘴唇长5-6厘米。另外它们没有上犬齿，这一点与其他鹿科动物不同。雄兽和雌兽的喉部下面都生有一个肉柱，上面长着很多下垂的毛，称为颔囊，但雄兽的更为发达。躯体短而粗，看上去与4条细长的腿不成比例。它的尾巴也很短，只有7-10厘米。 

骨骼

骨架是小跑者的骨架，肩部有很长的脊柱突起，前后躯非常灵活。头骨的长度为56-63厘米。驼鹿的骨骼有7个颈椎、13个肋骨支撑椎骨、6个腰椎、4个骶骨和7-10个尾骨。眼眶的宽度为19-22厘米，下颌的长度为46-50厘米。头骨会一直生长到9岁。然而，超过90%的长度在24个月后已经实现。脑囊体积会出现较大波动，这可能与妊娠期的发育条件有关。

头部

头部大而细长，几乎与颈部一样长。前额向前下沉，向高鼻梁处有轻微的凹陷。头部在前额处相当宽。大鼻腔上方的面部前部显得膨胀并陡峭地向下倾斜至上唇。头端在鼻子狭窄且非常细长，带有一个长的所谓的“唇鼻部”(muffle)，带有强烈悬垂的软骨上唇。唇鼻部上覆盖着许多触须。在它们的帮助下，驼鹿可以在冬天快速选择树枝，在夏天快速选择树叶。 

鹿角

仅雄兽的头上有角，也是鹿类中最大的，而且角的形状特殊，与其他鹿类不同，不是枝叉形，而是呈扁平的铲子状，角面粗糙，从角基向左右两侧各伸出一小段后分出眉枝和主干，呈水平方向伸展，中间宽阔，很像仙人掌，在前方的三分之一处生出许多尖叉，最多可达30-40个。每个角的长度超过100厘米，最长的可达180厘米，宽度为40厘米左右，两只角横伸的幅度为230-160厘米，重量可达30-40千克。

驼鹿角的叉数与年龄相关，6-8月龄时生出新角，初生的角为单枝，称为锥角。第三年分出2个叉，并在基部出现角盘。第四年分出3叉，第五年分出4-5叉，第六年以后则不再呈现规律。角的长度和重量随着叉数的增加而递增，掌状角面积的增加尤为显著。角每年脱换一次，2月中旬至3月底脱落旧角，大约一个月以后即长出新角。7-8月间角从基部开始骨化，至9月前后完全骨化，茸皮随即脱落。

眼睛

驼鹿的眼睛比较小，呈褐色，略微突出。它们的直径约为4厘米，边缘有长睫毛。泪痕并不明显。瞳孔呈水平椭圆形。视力只是适度发展。对眼睛的研究表明，视网膜由许多视杆（明暗视觉）和少数视锥（色觉）组成。因此，驼鹿在黑暗中或黄昏时都能看得很清楚，并能很好地适应其喜欢的活动时间。

驼鹿的反光膜(Tapetum lucidum)像其他夜行动物一样，它们的眼球后部有一种镜子，可以反射光线。这就是为什么当光线落在它们身上时，驼鹿的眼睛会在黑暗中发光。“镜子”被称为“反光膜”，它允许光线两次通过视网膜。另一方面，驼鹿的色觉不发达。因此可以假设驼鹿以不同的灰色阴影感知周围环境，有点像有点模糊的黑白电影。

由于眼睛排列在头部的两侧，驼鹿可以看到360度。然而，已经确定对侧面的感知只是一维的。因此，驼鹿无法识别横向定位的静止物体。另一方面，它会立即对运动、反射或闪光灯做出反应。它们的眼睛盯着站在自己旁边一动不动的人，却无法认出他们。

驼鹿的眶前腺会分泌出强烈气味的分泌物，并且在发情期显得特别活跃。

唇齿

驼鹿的味觉非常发达，在选择食物时非常挑剔，长长的嘴唇专为刷掉树叶而设计。具独特外观的大而有力的上唇。下颌在出生时也很短，但在半岁时会迅速变长，以便为全牙列腾出空间。驼鹿的嘴里是犁鼻器官，用于在发情期间进行交流。

驼鹿咬合由32颗牙齿组成，即上颌有12颗宽臼齿，下颌有同样多的臼齿，通常有8颗凿形门牙。上颌有一个坚硬、不敏感的上颚板。门牙比臼齿硬。与其他鹿种相比，门齿的侧面比驼鹿的门齿尖端磨损得更多。驼鹿用下颚的门牙切食物。这些动物用它们宽阔的平顶臼齿和前臼齿研磨富含纤维素的植物材料。齿序齿序：从乳牙到恒牙的变化在驼鹿身上发生得非常快。8-12个月换门牙，15-16个月换臼齿。牙齿层层生长。冬季形成狭窄的暗环，夏季形成较宽的富含细胞的较浅区域。

耳朵

作为森林动物，驼鹿必须始终依靠听觉。它相应地得到了很好的发展。驼鹿的耳朵里里外外都是毛茸茸的，就像雷达天线一样，它们在不断地活动。耳朵很宽，逐渐变细，非常灵活，长约27-35厘米。耳朵的表面积约为430平方厘米（人耳是7平方厘米）。驼鹿可以独立的转动耳朵，指向它想听的地方，几乎是一个完整的圆圈，甚至在试图定位声音时一只耳朵向前倾斜，另一只耳朵向后倾斜。

低频声音深入森林深处。尽管16-21,000赫兹的可听频率范围几乎与年轻人类相同，但麋鹿听到微弱低频声音的能力比人类发展得更好。这就是驼鹿可以在长达3千米的距离内相互通信的原因。通过张开耳朵，驼鹿能够听到“立体声”。这使它们更容易定位噪声源的距离和方向。铲状鹿角似乎充当一种卫星天线，拾取声音，放大它们，并将它们传递到耳朵。兴奋时，驼鹿会将耳朵向后仰或垂下。

鼻子

驼鹿的嗅觉很发达。会用自己敏感的鼻子来躲避危险和寻找食物。驼鹿之间的大部分对话都是通过气味语言进行的。潜水时鼻孔可能会收缩。鼻孔非常大，张开并朝前。前缘是圆形的。鼻孔向后变窄，并在一个点结束。这使驼鹿能够吸收来自后面的空气。在鼻孔之间的上唇中部有一小块秃顶、皱纹、黑色的皮肤区域，即所谓的鼻区。它是如此之小，以至于它不会触及鼻孔，并且可以具有不同的形状。

通过嗅觉，驼鹿不仅可以确定物体，还可以确定它的距离。这些分叉的鼻道也有另一个作用。在驼鹿栖息的地区，冬季气温偶尔会降至零下50摄氏度。驼鹿只能在这种寒冷中生存，因为它呼吸的空气在到达肺部之前在其鼻道中被加热了约15度。

腿部

驼鹿用长腿支撑着巨大而短粗的身体，腿长在90-110厘米之间，取决于性别和年龄。大型阿拉斯加驼鹿的腿可能会长几厘米。前腿通常比后腿强壮。它们有非常灵活的前后关节，并以蹄为末端，而蹄通常是分开的。蹄由两个强壮的、相当窄且尖的蹄趾组成，长达18厘米，以及发达的肛门趾。它们又黑又长。前趾壳比后腿的趾甲壳稍大、稍宽。由于外角层，趾甲的前缘非常坚固。

驼鹿有标记腺体，在四只脚的脚趾之间都有腺体，并以此留下气味痕迹。还有跗腺，位于背部下方和后腿上之间，当施加压力时会分泌一种气味（甲酚）。在危险的情况下，腺体会分泌一种气味（信息素）来警告其他物种。 

皮毛

毛皮相对较长，各种色调均为棕色。根据一年中的时间，动物的年龄和分布区域，颜色可以从浅米棕色到红灰色棕色到几乎黑色不等。像许多其他哺乳动物一样，驼鹿有两层皮毛。外层毛粗而硬。单根毛发很厚，略呈波浪状，并有大的充气腔，尤其是在冬天。头部的毛发也很脆。皮脂腺的分泌物可确保强效润滑。

头部和脖子上的毛发较短。在腿上，尤其是下半部分，毛发很短、光滑、有弹性且结实，并略微向下弯曲成弧形。在冬季，头发最外层的尖端会褪色，从而使被毛颜色变浅。毛皮的毛发是中空的，可以很好地抵御寒冷的北方天气。中空头发的高空气含量及其脂肪涂层可防止潮湿并在游泳时提供浮力。冬季，身体上侧的毛发长约10厘米，背部略长，两侧和腹部短得多。它们在肩部隆起处非常长，达到16-18厘米，阿拉斯加驼鹿甚至高达25厘米。驼鹿的皮毛具有绝妙的绝缘效果。如果起身摇晃自己，落在身体上的雪就会掉下来，不留任何残留物。

栖息环境

驼鹿生活的海拔高度在海平面至2,500米的高度之间。一般出没于北半球温带至亚北极气候的针叶林及混交林。是典型的亚寒带针叶林动物。向南从苔原和针叶林，从北方到温带，在针叶林和阔叶林的一系列林地栖息地中都有发现。这个物种更喜欢二次生长的北方森林、开阔草原、沼泽、湖泊和湿地的零星地块。在次生林长中茁壮成长，其在斯堪的纳维亚半岛的种群扩张与伐木后用次生林地取代天然针叶林林有关。如果附近有森林，它们也可以在低地和山区的开阔地带生活，包括农田。该物种通过利用浓密的树荫或水体来避免炎热的夏季条件。

多在林中平坦低洼地带、林中沼泽地活动，从不远离森林，但也随着季节的不同而有所变化。春天多在针阔混交林、桦树林、山杨林以及河、湖沿岸柳丛茂密的地区活动。夏天大部分时间在沿河林地、火烧迹地、灌木杂草丛生的河湾、河谷沼地、高草草甸以及旧河床等地带活动，尤其喜欢山涧溪流、多汁植物茂盛的低洼地和沼泽地。秋天大多结群游荡在林间空地，采伐迹地、林缘或林中沼泽地，或山地溪流上游避风向阳的地方。冬季主要在山地阳坡的杨桦林、沼泽地的柳林灌丛等地活动。严冬时常集成小群在有地下水露出的地方活动。

生活习性

迁徙

驼鹿为了寻找食物，一些种群在一年中迁徙，在北美长达180千米，在亚洲长达300千米。无论是留居还是迁徙，驼鹿都会利用特定的家族范围，大小不一，从3.6到或大于259平方千米。

活动

驼鹿是一种森林动物，白昼活动。由于驼鹿除了嘴巴外，身体上的汗腺不多，所以当温度太高时，它们会经历热应激。为了避免这一点，它们在炎热季节的晚上和凉爽的早晚比白天最热的时候更活跃。热应激导致心率加快，从而加速循环，从而导致能量消耗的不必要增加。

为了适应严酷的寒带环境，驼鹿进化出了许多高超的生存本领。除了眼睛近视外驼鹿的听觉和嗅觉都很灵敏，虽然身躯高大显得笨拙，但实际上驼鹿的动作相当灵活，能够在积雪60厘米深的地上自由活动，可以以55千米的时速一口气接连跑上几个小时；它还是一种会跳高的鹿，能够拖动千斤重的身躯一跃而起去取食高处的树枝树叶，另外驼鹿最大的特点就是它是名副其实的“游泳健将”，一次可以游泳20多千米，以致不少人见过驼鹿横渡海峡，还能潜到5-6米深的水下去觅食水草。

行为

通常单独生活，雌鹿和小鹿集群而居。经常选择在浅沼泽中休息，以利用水来冷却。由于它们潮湿的栖息地和大耳朵，也被称它们为“沼泽驴”。它们也徘徊在草原的苔原和灌木区。在开阔地带，休息和睡觉时会躺着。睡眠时间不很长，而是每2-3个小时在活动和休息之间切换一次。该物种只在黑暗的保护下进食。当感到有干扰时，它们的行为举止非常谨慎。会大声喊叫，并会折断树枝和小树枝，在水池和水池中大声奔跑。

在冬天，当积雪很高，动物们不得不比平时走得更远寻找食物时，驼鹿聚集成5-10个的小群。这些动物分开进食，它们的休息处相距至少5米。一些驼鹿在距离最近的同种动物100米处躺下睡觉。

食性

全天都在觅食饮水。在加拿大和阿拉斯加的初夏，驼鹿以各种阔叶树的营养部分为食，春夏喜欢桦树、梣树和柳树，秋冬季喜欢这些物种的树枝以及冷杉、高山和杜松。还吃灌木，如蓝莓和石南花、矮灌木、草本植物和水生植物。食物种类有70多种，包括草、树叶、嫩枝以及睡莲、浮萍等水生植物，食量很大，每天要吃掉20多千克的植物，和牛一样进食后须反刍，还有舔食盐碱的习性。

分布范围

分布于白俄罗斯、加拿大、中国、克罗地亚、捷克、爱沙尼亚、芬兰、德国、匈牙利、哈萨克斯坦、拉脱维亚、立陶宛、摩尔多瓦、蒙古、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、斯洛伐克、瑞典、乌克兰和美国（阿拉斯加）。

绝种：奥地利。

在中国，它们仅分布在大兴安岭及小兴安岭北部。在北美洲，分布在加拿大、阿拉斯加、新英格兰的大部份地区、美国洛矶山脉、明尼苏达州东北部、密歇根上半岛及苏必略湖的皇家岛，最南可以到达科罗拉多州。

繁殖方式

驼鹿从8月下旬开始发情，追逐旺季在9月中旬，于10月结束，一般雌兽比雄兽晚一周左右发情。发情的雄兽异常兴奋，毛被蓬松，角膜充血，多在早晨和黄昏发出吼叫，经常在树干上磨角，将树皮擦掉，使树干上留下许多坑痕，有时还用角豁地，翻起10多厘米高的泥土。

交配竞争：两只雄兽先是彼此虎视眈眈，继而用巨大的角猛烈地向“情敌”出击，发出“劈啪劈啪”的击角声。在一般情况下，当一方被击败后，就会知趣地离开，但有时双方势均力敌，难免使其中一方受到伤害。如果这种角击经久不息，使双方巨大而复杂的角象绞链一样扭在一起无法脱离，时间一长，还可能会由于饥饿和疲劳而同归于尽。雌兽选择获胜的雄兽进行交配。

一只获胜的雄兽一般仅与1-2只雌兽交配。雌兽的妊娠期为242-250天，一般在翌年5月末至7月初产仔，每胎产1仔，偶尔产2仔。刚出生的幼仔的体长为70-82厘米，体重为10-12千克，体色棕黄，偶尔也有全身为白毛的，被称为“白驼鹿”或“白化驼鹿”，十分珍稀，出生的比例大约为一万分之一。产仔后雌兽立即站立起来，为幼仔舔干身上的湿毛，幼仔也开始挣扎着站立起来，但又会摔倒下去，反复多次后，才能勉强站起。幼仔生长很快，尤其在最初的6个月内。10-14天之后开始跟随雌兽活动，1个月后开始吃草和嫩树叶，哺乳期大约为3个半月。1岁以后就能独立生活，3-4岁时达到性成熟。

亚种分化

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2015年 ver3.1——无危(LC)。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）一级。 

种群现状

驼鹿在除中国外的大多数地区分布都是广泛而丰富的物种，在中国极为稀有且分布有限。在西伯利亚和北美很常见。2003年，该物种在加拿大新斯科舍省被宣布为濒危物种（Beazley等人，2006年）。自1900年代中期以来，英属哥伦比亚西部的物种数量不断扩大和增加（Darimont et al. 2005年）。

在1999年前过去的50年中，欧洲数量急剧增加，至少有440,000个，其中约50%每年被捕获（Wilson和Mittermeier2011年）。截至2010年，近几十年来，斯堪的纳维亚半岛的数量显著增加，而高加索地区的范围正在扩大。欧洲数量在多年周期内表现出波动。欧洲国家的物种数量估计包括：捷克共和国最多50个动物，爱沙尼亚10,000个，芬兰至少110,000个，波兰2,800个，瑞典340,000个。在北美，估计物种数量约为100万个，1990年代后期的年产量约为85,000个（Wilson和Mittermeier 2011）。

主要威胁

驼鹿的身体结构在交通意外中，往往会造成驼鹿本身及驾驶者死亡。因为驼鹿在被车撞倒时，它较细的四肢会被撞断，沉重的身体会撞向挡风玻璃，从而对驾驶者有一定危险。当碰撞时，安全气囊未必能像平时般弹出。在斯堪的纳维亚的汽车测试中就有一项驼鹿测试，这项目是要测试汽车在高速下作出S转向的性能，是为了要避开与驼鹿相撞时仍能控制汽车。

在驼鹿出没的地方会有驼鹿的警告牌，以提醒避免碰撞驼鹿。在瑞典、挪威及芬兰的警告牌是呈三角形的，很多纪念品都会以此为图案。于1990年代中期，瑞典就发行了三角形的驼鹿警告牌邮票。在加拿大纽奔驰域，由于经常发生因驼鹿造成的交通意外，故在高速公路上已像瑞典、挪威及芬兰般设置围网，防止驼鹿的进入。