棘龙

棘龙是一种大型兽脚类恐龙，拥有着比肩霸王龙和南方巨兽龙的体长。棘龙属下目前仅有一有效种，即埃及棘龙，由德国古生物学家斯特罗默于1915年命名 。由于长相奇特，加上体型巨大，棘龙受到的关注不少于霸王龙。可惜的是，棘龙的正型标本在二战时期被炸毁。长期以来，古生物学家对于棘龙的认知都只停留在正型标本的照片和少数的化石碎片上。随着近几年化石证据的逐渐增多，棘龙真实的形象才浮出水面。近几年的新化石标本以及定量研究显示，棘龙的身体结构高度特化，是一种水性很好的恐龙。这些研究不仅使科学家弄清了棘龙的身世，同时使人们认识到，在中生代时期，恐龙不止是陆地上的霸主，在水中也有它们的一席之地。

命名由来

棘龙的属名来源于其标志性的特征，即高大的背椎和腰椎神经棘。虽然棘龙类的其它成员，如重爪龙，似鳄龙和异特龙类的高棘龙的神经棘也有所增高，但与棘龙相比都是小巫见大巫。种名则是强调它的发现地。棘龙属下曾经还命名过另外一个物种，摩洛哥棘龙，但它的有效性依然存疑。目前学术界接受的唯一有效种是埃及棘龙。

基本信息和形态学

棘龙的标本大多数都非常破碎。

正型标本：BSP 1912 VIII 19发现于巴哈利亚组由德国古生物学家斯特罗默在1915年描述。这件标本的大部分骨块保存的都不完整，包括左右两侧的齿骨，一截70多厘米的夹板骨，左侧上颌骨的一部分碎片，20颗牙齿，2节颈椎，7节背椎，3节荐椎，1节尾椎，4节背椎肋骨，腹膜肋，以及9节神经棘，其中最高的达到了1.65米。这件标本在1944年盟军轰炸慕尼黑的时候被炸毁，与其一同被炸毁的还有鲨齿龙的正型标本。

归入标本：NMC 50791是一段中间的颈椎，长达19.5厘米。发现于摩洛哥的卡玛卡玛群。是摩洛哥棘龙的正型标本 。

归入标本：NMC 50790为一中段颈椎。

归入标本：NMC 41768为一中段颈椎。

归入标本：NMC 50832为一齿骨的前部碎片。

归入标本：NMC 50833为一中段的齿骨碎片。

归入标本：NMC 50813为一节前部背椎神经棘。

归入标本：MNHN SAM 124为一段头骨吻端骨骼，包含了一部分前颌骨，部分上颌骨，犁骨和一节齿骨碎片。宽度约为13.5厘米。

归入标本：SAM 125一块前颌骨碎片。

归入标本：SAM 126一节颈椎。

归入标本：SAM 127一节颈椎。

归入标本：SAM 128一节背椎神经棘。

归入标本：BM 231部分保存的前部齿骨，长约11.5厘米。

归入标本：UCPC-2主要为两段相关联的鼻骨，以及位于双眼之间的小头冠碎片。发现于摩洛哥的卡玛卡玛群。

归入标本：MSNM V4047包含完整的前颌骨，部分上颌骨，部分鼻骨，发现于卡玛卡玛群 。

归入标本：FSAC-KK 11888是一具亚成体的骨架，包含了颈椎，背椎，神经棘，完整的荐椎，股骨，胫骨，脚部趾节骨，尾椎，几节背椎肋骨，头骨部分碎片。

归入标本：IMGP 969-1右侧上颌骨碎片 。

归入标本：IMGP 969-2下颌碎片。

归入标本：IMGP 969-3牙齿。

归入标本：LINHM 001牙齿 。

归入标本：LINHM 002牙齿 。

归入标本：MHNM.KK374方骨。

归入标本：MHNM.KK375方骨。

归入标本：MHNM.KK376方骨。

归入标本：MHNM.KK377方骨。

归入标本：MHNM.KK378方骨。

归入标本：UCRC PV4为左侧齿骨的中间部分。

归入标本：UCRC PV5为中段的尾椎骨。

归入标本：UCRC PV6远端尾椎。

归入标本：UCRC PV7远端尾椎。

归入标本：UCRC PV8左侧的第一指第一指节骨。

归入标本：MSNM V6353脚部的第三趾第一趾节骨。

归入标本：MSNM V6849远端尾椎 。

归入标本：MSNM V6872第3和4节背椎。

归入标本：MSNM V6874颈椎-背椎过渡椎体 。

归入标本：MSNM V6877颈椎-背椎过度椎体。

归入标本：MSNM V6881第二节背椎。

归入标本：MSNM V6886近端手部指节骨 。

归入标本：MSNM V6888脚部趾节骨。

归入标本：MSNM V6893右侧第三跖骨 。

归入标本：MSNM V6896左侧方骨。

归入标本：MSNM V6897脚部趾节骨 。

归入标本：MSNM V6900左侧肠骨 。

归入标本：MSNM V7142跖骨远端。

归入标本：MSNM V7143第1和2节背椎。

归入标本：NMC 41852一节肱骨，不过被定为棘龙属的未定种。

棘龙的前颌骨较其它兽脚类恐龙更狭长，构成了一个略显细长的吻端。前颌骨的前表面具有非常多的很大的凹坑。两侧前颌骨向后延伸的过程中内外侧收缩，且齿列的背缘向背面凹陷。从腹面看，前颌骨的腹面形成了一条粗壮的隆起。两侧前颌骨的隆起由后向前延伸，在吻端交汇在一起。前颌骨上具有6-7个齿槽。前颌骨的牙齿非常直，呈圆锥状。牙齿的横截面接近圆形。前颌骨和上颌骨的接合缝比较复杂。其上具有一个很明显的鼻骨下孔。上颌骨的外侧面具有一排滋养孔，平行于齿列。从腹面看，两侧前颌骨相关联的中线处具有一对平行的骨板。一些研究认为这些骨板是犁骨，但是它们并没有愈合在一起，更合理的解释是它们是上颌骨的前内侧突。上颌骨的舌侧部与唇侧部之间由一条前后向延伸的沟分隔开。两侧上颌骨的唇侧边缘之间近似相互平行，其向后延伸的过程中略有向两侧扩展。上颌骨的舌侧部分的内侧壁可以看到粗糙的表面。眶前窗的前边缘被限制在眶前窝的前边缘之内。上颌骨具有气腔化的构造。上颌骨上具有12个齿槽，大小几乎一致。棘龙的侧齿也呈圆锥形，略微向后端弯曲。牙齿的近中脊发达，远中脊不发达或缺失。牙冠表面具有纵向平行的脊和沟，近中脊没有锯齿发育，远中脊如果存在的化也没有锯齿发育。棘龙的外鼻孔很小，且位置靠后，位于大约第9-10个上颌齿的位置。此外，棘龙的前颌骨完全没有参与到外鼻孔边缘的构成。外鼻孔的边缘由上颌骨和鼻骨构成。鼻骨的截面接近“V”形，其上会发育一个小冠。

棘龙的背椎椎体前后向延长，呈沙漏状，内外侧收缩。背椎神经棘的高度达到了椎体长度的10倍或者更长，且神经棘的前后向最宽处不是神经棘的最高点。背椎神经棘的骨骼较为致密。神经棘从基部至总高度的三分之一处发育有粗糙的结节。近端尾椎和末端尾椎都具有非常高的神经棘。长骨缺乏开放的髓腔。肠骨的前后向长度大于股骨的长度。股骨强烈的向前弯曲，且第四转子异常发达，强于典型的兽脚类恐龙，其近远端长度达到类股骨总长度的25%。脚部第一趾长，第一趾第一趾节骨为所有趾节骨中最长的。脚部的爪较为扁平。脚爪的长度约为近端背腹向高度的4倍。脚爪的腹面很平 。

系统发育位置

系统发育位置 

近年的系统发育分析都支持棘龙属于巨齿龙超科中的棘龙类，属于棘龙亚科。在棘龙类里，棘龙与激龙有较近的亲缘关系，而与重爪龙和似鳄龙亲缘关系较远。

形象变化

由于在很长一段时间里科学家对于棘龙的了解仅限于正型标本的照片和破碎的标本，棘龙的复原图很大程度上要参考其它兽脚类恐龙。早期的复原倾向于认为棘龙有类似于异特龙类或暴龙类的头部，甚至有的古生物学家认为棘龙的正型标本就是一副用各种不同恐龙的骨骼拼接出来的赝品。随后由于更完整的吻部化石的发现，棘龙的复原形象开始转变。这一时期的棘龙往往都会有一个类似于重爪龙和似鳄龙的头部，同时拥有发达的前肢和增大的拇指爪，同时拥有发达的，远长于前肢的后肢。直到2014年新标本的发表，棘龙的形象才再一次改变。新标本显示棘龙的后肢非常弱小，长度与前肢相近。因此棘龙的复原也从原先高达威猛的两足行走形象转变成了四足爬行。2020年的一项研究显示，棘龙的尾椎具有发达的神经棘，并且有可能具有类似于蝾螈那样背腹向加深，内外向扁平的尾巴，用于在游泳的过程中产生推力 。2022年的一项研究则表明棘龙可能具有水下觅食的能力。

体型大小

棘龙的体型也一直是古生物学家关心的话题。由于近期对于棘龙骨骼的复原与2014年之前已经有了非常大的差异，所以之前的体型估计已经没有过大的参考意义了。易卜拉欣在2014年给出的体长估计值是15米，保罗.塞里诺在其2022年的工作中依据仿真三维模型给出的体重估计是7390千克。依据以上数据，棘龙确实拥有非常巨大的体型。当然，任何基于单个的不完整标本的估计都会存在较大的误差，期待未来能有更多更完整的棘龙标本被发现以提供更准确的估计 。

背帆的功能

目前主流的观点认为棘龙的背椎和腰椎神经棘会撑起一面主要由皮膜构成的背帆。关于背帆的功能也有很多说法，比如热量交换或者用于展示。除此之外，一扇大的背帆也可以让棘龙看起来更大，恐吓它的竞争对手。

近期的一些研究指出棘龙的背帆具有一定的流体力学性质，它们的背帆可能与旗鱼的背帆拥有相似的功能。旗鱼在进攻鱼群的时候会展开背帆以增加身体的稳定性。棘龙的背帆可能也有类似的功能。

食性

2010年的一项同位素研究显示棘龙的牙齿釉质氧同位素比例与同一地区的鳄鱼和乌龟比较相似，而与鲨齿龙这样的典型陆地肉食动物有较大的区别。因此，研究者们认为，棘龙至少有一部分时间会在水中捕食，同时它也具备在岸上捕食的能力，这样可以在一定程度上减少与其它大型捕食者的竞争。对于其它棘龙类的研究也显示它们会食用其它地栖的动物，如在重爪龙的胃容物里发现过禽龙的残骸，一具南美洲的翼龙骨架中嵌入了一颗棘龙类的牙齿，说明这一类群偶尔也会捕食这些会飞的主龙类。2013年一项生物力学研究认为，棘龙的吻部在背腹方向上具有良好的抗弯强度，然而在内外侧方向上的抗弯强度比较弱，甚至弱于它的那些体型更小的近亲。这一结果指示棘龙的吻部更适合捕食鱼类。同时，棘龙的牙齿呈圆锥状且缺乏远中脊和用于切割的锯齿边缘，这样的牙齿更适合固定光滑的猎物，而非切割。

水性好的恐龙

随着2014年完整度更高的棘龙骨架在Science上发表，人们逐渐认识到棘龙是一种水性很好的恐龙，即使不是完全水生，也具备很强的水中活动能力。易卜拉欣等人结合CT扫描，组织学分析等手段列举出了一系列棘龙适于水中生活的证据。棘龙的吻端具有很多小的神经陷窝。这些陷窝的大小，排列和形状都与现生的鳄鱼非常相似。鳄鱼吻端的神经陷窝会深入到吻端里，并汇聚在一起，用于感受水流变化产生的压力。对棘龙吻端的CT扫描显示，棘龙的神经陷窝在往吻部内部延伸的过程中最终也会汇聚在一个较大的管道里，可能现生鳄鱼一样具有感受水流变化的功能。棘龙的外鼻孔后移至头骨中间的位置，这一特征在兽脚类恐龙中是非常独特的，甚至连重爪龙和似鳄龙都没有那么明显的外鼻孔后移。外鼻孔后移可能有利于棘龙在水面呼吸，同时也可以防止捕猎时被猎物伤到鼻孔。大多数的地栖兽脚类恐龙的肢骨具有开放的髓腔，但是组织学切片显示棘龙的骨密度较高且缺乏开放的髓腔，这一特征在现生的水栖鸟类中也很常见。相比其它同体型的兽脚类恐龙，棘龙的后肢很短，在陆地运动上运动时可能需要前肢辅助。棘龙的脚爪也比其它兽脚类的更为扁平，易卜拉欣推测它的脚上有蹼可以用来划水。2020年的研究显示棘龙的尾椎神经棘非常长，可能拥有与蝾螈相似的尾巴，流体力学分析认为这样的尾巴很适合在水中推进身体。2022年的另外一项研究结合了几百种现生以及灭绝动物的组织学切片，结合定量的系统发育比较方法分析认为棘龙具有潜水捕食的能力。这些研究结果都支持棘龙是一种水性很好的恐龙。

水生与半水生之争

2022年发表的一项研究认为棘龙是水生恐龙，并且具有潜水捕食的能力。然而这项研究一经发表便迎来了巨大的争议。保罗.塞里诺等人在biorxiv上提交了一份预印本展示了他们的最新成果。塞里诺等人构建了考虑骨密度，肌肉以及器官密度的三维仿真模型，并以此模型对棘龙的水中运动能力进行测试。研究结果显示，棘龙在岸上具有双足行走的能力，且在深水中很难维持身体的稳定。并且新的化石证据显示棘龙在内陆也有分布。塞里诺等人认为，棘龙是一种半水生的恐龙，而非完全水生 。

古生态学

棘龙与多种大型兽脚类恐龙生存在同一区域，包括属于异特龙超科的巨型猎手鲨齿龙，属于阿贝力龙类的皱褶龙，以及分类位置依然存在争议的三角洲奔龙和巴哈利亚龙。该地区也生活着一些大型的植食性恐龙，如蜥脚类的潮汐龙和埃及龙，属于鸟臀类的无畏龙。除此以外，还有体长可达12米的帝鳄。棘龙的水生或半水生习性可能在一定程度上能够避免与其它大型捕食者争夺食物资源。

影视作品

棘龙登场于《侏罗纪公园3》。电影中的棘龙被描述为比霸王龙更大的捕食者，并杀死了一只霸王龙。这部电影中的棘龙复原依然是走传统路线，拥有非常发达的后肢。然而随着时代的变化，棘龙已从手撕霸王龙的猛兽变成了偶尔需要四足行走的大渔夫。估计也是这个原因，棘龙没有在后续的电影中登场。此外，棘龙的头骨虽然比霸王龙长，体长也略大，但是棘龙的头骨只有10-20厘米宽，体态也更瘦一些，没有足够的力量像电影里那样扭断霸王龙的脖子。而霸王龙的头骨有0.75米宽，可以施加3吨以上的咬合力。如果真的打起来，霸王龙能把棘龙的头骨咬碎。

棘龙也登场于纪录片《远古巨兽大复活》中。影片中的棘龙被描述为顶级捕食者，咬死皱褶龙抢夺潮汐龙的尸体，并用爪子杀死帝鳄和鲨齿龙。随后棘龙又在纪录片《恐龙星球》中登场。里面同样有棘龙主要捕食帆锯鳐，也会在旱季捕食翼龙，以及和鲨齿龙打斗争夺无畏龙的尸体。棘龙还在纪录片《失落的埃及恐龙》中登场。在片中棘龙袭击了潮汐龙。以现在的研究结果来看，棘龙与鲨齿龙的主要食物来源可能不同，因此也不会像纪录片中描述的那样经常打架。棘龙也不太可能主动袭击大型蜥脚类，但不排除进食尸体的可能性。