马陆

马陆是倍足纲节肢动物的统称， 俗称千脚虫、千足虫，马陆一般身体长约3~300毫米，呈圆柱状或半圆柱形，也有的种类呈扁平状。身体分为头部和躯干部两部分，部分马陆胸、腹区分不明显，躯干部由许多体节组成，多数体节具足，成虫有11~200节体节，大多数节上有两对或四条腿，体表具较坚硬的钙化角质层。

马陆的头部有发达的触角、眼睛（部分有）和咀嚼口器，头部腹面有发达的口器。躯干部分体节数目随物种不同而有所不同。每节的前部比后部窄，大多数物种每节具两对附肢。一些马陆在躯干部体节两侧有臭腺开口，在腹片前侧靠近基节处有气门，每个体有节2对。体型和颜色因物种而异。

马陆分布在除南极洲以外的所有大洲，在绝大多数的陆地类型栖息地均有分布。马陆喜欢潮湿、受保护的栖息地——它们常见于原木下面、岩石下面、腐烂的木头里、苔藓里和落叶堆里。许多马陆生活在腐烂的原木的死木或杂乱的凋落物层中。在人类居住地附近，马陆常见于护根物、花园的落叶和堆肥下，以及潮湿情况下的瓷砖、石头、花盆和成堆的碎片下，有些也生活在沙漠等恶劣环境下。

大多数马陆是食腐动物和食真菌动物，以腐烂的植被、枯木和类似的物质为食，偶尔，马陆以活的植物组织为食——根和块茎，也以掉落的果实为食。马陆有医用价值，有解毒肿、清热毒等功效，主治跌打损伤、白秃、风湿、症瘕等；马陆有促进木质碎片和凋落叶的分解，有助于养分循环和土壤形成的生态价值。

动物学史

马陆是地球上最早呼吸大气氧气的动物类群之一，其历史可追溯至4 亿多年前，其化石类群可追溯到白垩纪。但作为陆地生态系统中重要的分解者，对马陆多样性的初步认识远远落后于其他动物群。截至2024年，倍足纲下包含2亚纲，15目，145科，其中有超过12000种已被描述，据估计，全球马陆动物群大约有8万种。其中唇颚亚纲（Chilognatha Latreille,1802/1803）包含Glomeridesmida、球马陆目（Glomerida）、圆马陆目（Sphaerotheriida）、Polyzoniida、Platydesmida、Siphonophorida、Stemmiulida、Chordeumatida、Callipodida、姬马陆目（Julida）、山蛩目（Spirobolida）、异蛩目（Spirostreptida）、带马陆目（Polydesmida）、Siphoniulida14个目，毛尾马陆亚纲（Penicillata Latreille,1831）包含Polyxenida1个目。

形态结构

整体结构

马陆一般身体细长，还有一些已经灭绝的物种能长到两米长，体型各异，呈圆柱状或半圆柱形，也有的种类呈扁平的分段状。身体分为头部和躯干部两部分，躯干第1节为颈部，有胸部、腹部，有些马陆胸、腹区分不明显，头部圆形，头部之后是躯干，躯干由许多带腿的节或单元组成，一个或多个无壳节，最后是尾巴。马陆是唯一一种原始体节或躯干单位成对融合，形成双体节的节肢动物，即马陆每个体节实际上是在胚胎发育过程中由相邻的两个胚胎节融合而形成的。除了末段外，大多数节上有两对或四条腿， 大多数马陆的角质层是钙化的，身体的每个部分都覆盖着硬板或骨片相当坚硬，身体相对不灵活。马陆是一个非常多样化的群体，它们表现出各种各样的体型、颜色，体长在3~300毫米，体色通常为黑色、棕色或灰色，但一些热带物种可以是明亮的橙色、红色或蓝色。

头部结构

马陆头部具发达的触角和咀嚼式口器，部分种类具眼。下颚骨强壮，用于咀嚼腐烂的植物和木材等。触角由6-8节组成，承载各种感觉器官，包括嗅觉、味觉、触觉和温度感受器，触角的第五节开始向腹端弯曲，以使触角前端的感觉器官可以感受头部前方的情况；头部腹面有发达的口器；如果有眼睛，则位于头部的两侧，由一个或一组单眼（单眼）组成，许多常见的马陆幼虫都是没有眼睛的。 

躯干体节

马陆体节数目随物种不同而有所不同，其成虫有11~200节体节，头节一般无足，头节后的三个体节，即较为特殊的第二、三、四节体节，只有一对足。各个体节分为长与短两部分，通常在前的为短部，在后的为长部。一些马陆在躯干部体节两侧有臭腺开口，在腹片前侧靠近基节处有气门，每个体有节2对。马陆的尾节无成对的足，一般由肛门前环、肛门瓣以及肛门下的节片组成。

两纲区别

毛尾马陆亚纲马陆身体柔软，外骨骼没有钙化，被一簇“刚毛”覆盖，雄性没有交配附属物，两性之间不接触繁殖。 唇颚亚纲马陆体硬，外骨骼钙化，刚毛分散，从不成丛，雄性有生殖附属物，繁殖需要两性之间的接触。马陆幼虫的身体末端可能有几个无腿的节段。在雄性马陆中，身体第7节的腿被修改为精子转移，被称为“性腺”。性腺的形状是鉴定属和种的重要分类学特征。

分布范围

马陆是一个全球性的节肢动物，分布于除南极洲以外的所有大陆，在温暖湿润的地区分布犹为广泛，分布范围从北极圈北部到阿根廷南部“大陆”和新西兰亚南极。

栖息环境

马陆是一群对缺水有些或明显敏感的土壤/凋落物大型动物，马陆喜欢潮湿、受保护的栖息地——它们常见于原木下面、岩石下面、腐烂的木头里、苔藓里和落叶堆里。许多马陆生活在腐烂的原木的死木或杂乱的凋落物层中。在人类居住地附近，马陆常见于护根物、花园的落叶和堆肥下，以及潮湿情况下的瓷砖、石头、花盆和成堆的碎片下。由于大多数马陆生活在细菌和真菌都很丰富的栖息地，所以有许多其生存的典型地带，如落叶林、堆肥、粪便、温室等，还有一些马陆可以栖息于更加恶劣的环境，如生活在高山（树带线以上）、草原、洞穴、土壤深处、树皮下、沙漠中，不过能够耐受淡水栖息地的马陆的例子同样很少。

生活习性

运动行为

倍足纲物种是一种相对不灵活的节肢动物，移动缓慢，主要适应在基质中挖洞，马陆触角可以独立地摆动以定位一个开口，灵活的部分是可压缩的，可以挤过狭窄的裂缝。这些节段由彼此滑动的同心管状环组成，其连续的异时性步态和肌肉骨骼动作提供持续的推力，将环拉在一起并提供向前运动，这种运动方式类似于某些蜈蚣和蚯蚓的运动方式；与带有不可压缩环的马陆，在一个平面上行走，用它们腿的附加力推动，这种伸缩式的运动，通过滑动的躯干节段加上腿的推力，以通过小裂缝和开口。此外在欧洲，马陆在洪泛平原上生存有一种“冒险策略”，即结合高繁殖率、在灾难性事件发生后的分散和再迁徙。

防御行为

大多数马陆是夜行动物，它们通常避光，马陆缺乏主动防御，是无害的，也不咬人，为了躲开一些哺乳动物和鸟类等捕食者，它们可能会试图离开，有些会滚成一个球或把身体盘绕卷成一个紧密的螺旋状保持不动，这样就只露出坚硬的外骨骼了。此外，许多马陆会喷射出有毒或恶臭的化学物质来击退捕食者，这种刺激性液体在每个节段的特殊腺体中产生，并通过侧向臭腺孔释放，这种液体可能会刺激皮肤，可以引起眼睑和脸颊强烈的疼痛和肿胀，弄脏衣服。马陆可以喷射多种防御性化学物质，包括苯醌、氰化物和其他化合物。马陆可以在酒精中保存，但会变脆，失去颜色。 

马陆有三种类型的腺体：球足虫科（Glomeridae）的中位双臂腺体、多足虫纲（Polydesmida）的双侧二分腺体和形状与其他具有化学防御作用的目不同的双侧单室腺体。马陆的防御性分泌物还有抗微生物作用和交流两个主要的附加作用。此外，马陆喷射的分泌物是一种粘性很强的蛋白质，这种粘性也起防御作用。 

在加州内华达山脉南部发现一种马陆，能利用生物发光起到警戒作用。有些马陆通过外表色彩鲜艳的警示色起到警示防御作用。

聚集行为

部分马陆存在大规模聚集性迁移行为。虽然至少有三个目的几种马陆物种表现出季节性或周期性聚集和迁移的趋势，但许多Andrognathidae和Platydesmidae的马陆成员表现出或多或少永久性的聚集，聚集时马陆头对头地聚集形成一个“玫瑰结”圆圈。在聚集过程中，马陆持续分泌非常少量的分泌物，但如果一只马陆排出其腺体，就会刺激附近的其他马陆也这样做，从而提高局部苯甲醛的浓度。马陆本身不是害虫，但如果它们大量聚集在一起，就会对城市环境造成滋扰，可能入侵建筑物，可以用甲胺磷、毒死蜱、溴氰菊酯等进行杀虫。

觅食行为

大多数马陆是食腐动物和食真菌动物，以腐烂的植被、枯木和类似的物质为食。马陆利用生活在肠道中的共生微生物来分解和消化植物纤维；此外，马陆消化栖息在腐烂植被和腐烂木材中的真菌和细菌；一些马陆会食腐，吃动物尸体，如以小型昆虫、蚯蚓或蜗牛等小型动物为食。偶尔，马陆以活的植物组织为食——根和块茎，也以掉落的果实为食，因此它们可能成为人口密度高的地区的害虫。

生长繁殖

交配

马陆是雌雄异体的，其繁殖通常包括异交和内部受精，许多马陆可以通过孤雌生殖进行繁殖。雄性马陆和雌性马陆在交配时相互拥抱，雄性用性腺将精子包转移到雌性身上， 雄性马陆生殖器，即腿8、腿8和9或腿9和10转化为产精器，输精器的基本功能相当于移液管，参与所谓的间接精子转移，它们首先从位于雄性髋后甚至上方的生殖腺中接受精子，然后储存起来，在交配时将其放入雌性外阴。 部分马陆雄性将精子存放在特制的蛛丝网上，这个精子网包括特殊的信号线，它引导雌性到达精子包囊，当被雌性发现时，精子被带进她的生殖器开口；在所有其他的马陆中，雄性把精子直接放入雌性的开口中，通过一种叫做性腺的特殊器官来辅助转移，性腺器官位于距离阴茎一定距离的地方。有些物种只繁殖一次，即单胎繁殖，有些则连续几年繁殖，为迭代繁殖。

产卵孵化

马陆会将卵产在潮湿的土壤、落叶或有机物上，通常马陆会建造一个由泥土、粪便或者马陆的分泌物所建造而成具有保护性的巢穴，产卵数随马陆物种各异，春季，一般雌性马陆一次产10~300枚卵，卵大约在三周内孵化，大多数雌性马陆在产卵后会离开，但也有少数马陆在产卵后选择继续照顾卵和幼虫。

蜕皮

马陆会蜕皮，在蜕皮时，在蜕皮时它们会较松散的蜷缩在构建的巢穴中。在一些马陆中，继续蜕皮，直到达到最大节数，之后生长停止。在其他动物中，在性成熟后，蜕皮仍在继续，更多的节和身体部位仍在增加。一些马陆物种表现出蜕皮期，马陆成虫从性成熟个体蜕皮到无性阶段，成虫的生命可能只持续几个月，或在一些群体中持续数年，持续蜕皮，使身体变大，但不增加节的数量。

生长发育

倍足纲的个体发育必须经过幼虫型和成虫型阶段。在发育过程中，体节由少增多到稳定，这种现象被称为增节变态。同时，马陆的增节（>180个节段）是反复进化的。幼体马陆从带壳蛋中孵化出来，通常处于无腿蛹阶段；然后蛹蜕皮进入第一个幼虫阶段，具有3对腿；通过一系列的育期和滞育期，在此期间，在后萌发区产生额外的节段（成端细胞），然后为先前蜕皮的新部分提供腿。有些物种经过6~7个不成熟阶段，在最后一次换毛时性成熟，这时雄性马陆的1~2对腿转变为交配器官。马陆幼虫小而无色，但它们的外形与成虫相似，并通过一系列的换毛逐渐生长，每次换毛都会增加更多的节段和腿。在温带地区，马陆需要一到几年的时间才能成熟，寒冷的冬季会冬眠。有些马陆只繁殖一次就会死亡，而其他种类的马陆成年后可以存活数年，反复繁殖。大型热带物种生长缓慢，成年后可存活多年。马陆通常需要几年才能达到性成熟，有些物种的寿命可以超过十年，它们的寿命与所食用的食物质量差有关。

种间关系

马陆受到蚂蚁、甲虫、掠食性昆虫、蜘蛛、蛞蝓以及视觉狩猎脊椎动物（如鸟类、哺乳动物、爬行动物和两栖动物）的攻击。同时，马陆的天敌也可以利用马陆防御分泌物寻找马陆。马陆也是寄生螨和共生螨的宿主。小型哺乳动物、鸟类和掠食性节肢动物以马陆为食，比如乌鸫（Turdus mandarinus）、欧歌鸫（Turdus philomelos），也有些物种在早春几乎完全以引进的马陆为食，如椋鸟科（Sturnidae）。

主要价值

药用价值

马陆是一味中医药材，倍足纲下包括山蛩目、带马陆目等多个目下物种均可入药，如圆马陆目下的毛圆刺圆马陆（Sphaerobelum hirsutum），性辛、咸、温，有消肿散瘀、舒经活血、治疗风湿的功效，主治跌打损伤、骨折、风湿等；山蛩目下燕山蛩（Spiroboius bungii），则有解毒肿、清热毒的功效，主治白秃、痞满、贫北症瘕、瘰疬、无名肿毒等。

生态价值

马陆是土壤生态系统的重要分解者，能够将枯木和植物碎片分解成小块，可以对有机物质进行预处理，使其可以被真菌、细菌和微型无脊椎动物进一步分解。特别是在森林土壤中，马陆促进木质碎片和凋落叶的分解，有助于养分循环和土壤形成。同时，由于马陆丰富的多样性和地质年龄以及低脆弱性，其是重要的生物地理指标。 

科研价值

根据马陆的行走方式，有研制出一种可投掷球马陆仿生变形机器人，机器人展开时，头部行走机构、尾部行走机构可使机器人移动；需要被投掷时，机器人能蜷缩起来，当机器人遭受冲击时能吸收冲击；翻滚装置能将机器人上下翻转。机器人内可设置生命探测仪或其它装置以达到救援、探测或侦查的目的。

研究发现

2020年8月，在西澳大利亚一矿产勘探钻孔地下60米处发现了一种新的马陆Eumillipes persephone，它有1306条腿，其身体又长又窄，苍白色，没有眼睛，触角巨大，腿短，头部呈圆锥形。

保护级别

截至2023年，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录的250种马陆中，37种为极危（CR）等级，32种为濒危（EN）等级，17种为易危（VU）等级，66种为近危（NT）等级，52种为低危（LR）或无危（LC）等级，还有43种马陆数据缺乏（DD）

相似物种

马陆和蜈蚣虽然都是非常古老的陆生节肢动物，但在一些细节上还有许多差异区分，具体如下表