岩羊

岩羊是偶蹄目牛科岩羊属哺乳动物。颜色与岩石相像，两性皆具角，雄羊角大而弯曲，角外表具不明显的横棱且体壮实，雌羊角短小；头较小，眼大，耳小，颏下无须；体背面为棕灰或石板灰色略有蓝色反光，腹面及四肢内侧为白色，四肢的前面为黑褐色；尾宽扁，黑色，长约18厘米。

岩羊分布于中国西北及青藏高原。尼泊尔、克什米尔等地区也有分布。栖息于海拔2500一5500 米高原、丘原和高山裸岩与山谷间的草地。岩羊视、听觉灵敏，行动敏捷，善于登高走险。喜群居，往往聚集几头到数百头的大群。白天活动，站或躺卧在岩石上，晨昏下至草坡。岩羊以各种灌木的枝叶、青草、禾本科的植物、地衣为食。岩羊1.5岁性成熟，发情期9-10月，妊娠期约160日，每胎产1仔，哺乳期约6个月。岩羊寿命最长达 24 年。

岩羊是中国特产动物，可饲养于公园以供观赏。根据第一次全国陆生野生动物资源调查结果，中国约有岩羊460000只。由于盗猎、人类活动影响、灾害性气候、生境的丧失和破碎化、与家畜竞争食物等因素是岩羊面临的主要生存威胁，现已被中国列为国家二级保护野生动物。岩羊是雪豹的主要猎物，狼、金雕等猛禽都是它的天敌。中国现已对岩羊活动的主要区域建立保护区，保护区内严格执行野生动物保护措施，加强对民众的宣传教育工作，加强种群动态和疫病监测工作，对于发生灾害气候的年份，在食物短缺时期可进行人工补饲工作。

动物学史

在分类学研究方面，诸多学者从分子水平上探讨了同属羊亚科的绵羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus）和岩羊的系统起源进化和亲缘关系。李军祥（1999）和Bunch等（2000）基于染色体核型研究发现，岩羊和绵羊均由山羊进化而来。李祥龙等（2000）认为山羊与岩羊的遗传分化不明显。曹丽荣等（2004）通过比较细胞色素b核昔酸同源区序列，发现岩羊与山羊、北山羊（Capra sibirica）的亲缘关系更近，分歧时间也更接近。

岩羊的亚种划分至今仍存在较大争议。AUen（1940）、Ellerman和Morrison-Scott（1951）认为岩羊是单型种。Shackleton（1997）认为岩羊应分为西藏亚种P. n. nayaur（Hodgson，1833；Hams，2014）和四川亚种P. n. szechuanensis（Rothschild，1922；Yang，2001）；李楠楠等（2012）从分子水平上证实了这一分类方式，还提出应将分布于宁夏贺兰山的岩羊划为第三个亚种。Tan等（2012）基于贺兰山种群在系统发生树上单独分支且同其他地理种群生境隔离，认为贺兰山岩羊应该作为新的种或亚种。Gao等（2020）利用微卫星分子标记技术研究了岩羊种群的遗传关系，其结果支持贺兰山岩羊应该被归为一个新的亚种P. n .alashanicuso。1937年Schafer在四川省巴塘县发现了形态与岩羊存在较大差异的矮岩羊，但其分类地位一宜存在争议（Schaller，1998）。Groves （1978）认为矮岩羊是岩羊的一个新亚种P. n. schaeferi，但亦有研究者认为矮岩羊与岩羊之间的差异没有达到亚种级的水平（Allen，1939）。众多学者从分子水平上研究了矮岩羊的分类地位，但依然没有定论。Feng等（2001）和曹丽荣等（2003）基于线粒体DNA控制区和细胞色素b基因全序列差异分析，认为矮岩羊和岩羊的差异达到了亚种水平。Liu等（2016）测定了矮岩羊完整的染色体基因组，认为矮岩羊应为岩羊的一个亚种。与上述论断不同，周材权等（2003）分析了线粒体细胞色素b基因全序列，结果不支持矮岩羊是单系群。Zeng等（2008）认为岩羊与矮岩羊的遗传性状差异仅来自少量个体的遗传漂变，不能将矮岩羊划分为一个独立的种或亚种。谭帅等（2016）基于DNA条形码和微卫星标记分析矮岩羊与岩羊的系统进化关系，认为应该将矮岩羊作为岩羊四川亚种的一个特殊分类群。众说纷纭的现状使得要真正澄清岩羊的分类地位，还需要进一步结合形态学、生态学和分子生物学等多学科的研究手段综合论证。

形态特征

岩羊形态介于绵羊与山羊之间，外貌也确实兼有这两类羊的一些特征。就体形而言，岩羊很象绵羊，不过它的角不盘旋，而近似山羊，但雄兽的下颌又没有胡须，也没有膻味。它的体形中等，体长120-140厘米，尾长13-20厘米，肩高70-90厘米，体重为60-75千克。头部长而狭，耳朵短小。通身均为青灰色，吻部和颜面部为灰白色与黑色相混，胸部为黑褐色，向下延伸到前肢的前面，转为明显的黑纹，直达蹄部。腹部和四肢的内侧则呈白色或黄白色。体侧的下缘从腋下开始，经腰部、鼠鼷部，一直到后肢的前面蹄子上边，有一条明显的黑纹。臀部和尾巴的底部为白色，尾巴背面末端的三分之二为黑色。冬季体毛比夏季长而色淡。雄兽的四肢前缘有黑纹，而雌兽则没有。雄兽和雌兽都有角，但雌兽的角很短，仅有13厘米左右，基部扁，角形直，往上逐渐变得尖细，横切面几乎为圆形。雄兽的角的长度为60厘米左右，最高记录为84.4厘米，既不像盘羊那样盘成螺旋形，而且有很多褶皱和颗粒，也不像北山羊那样朝后呈弯刀形，而且具横棱，而是先向上，再向两侧分开外展，然后在一半处稍向后弯，角尖略微偏向上方，整个角的表面都比较光滑，末端尖细，角基略有一些粗而模糊的横棱，横切面为圆形或钝三角形，虽然没有盘羊和北山羊角那样奇特，但也因为特别粗大，显得十分雄伟。

栖息环境

岩羊多选择靠近水源的区域活动，以便饮水。冬季岩羊主要依靠采食积雪补充水分，此时水源距离不再成为其生境选择限制因子。岩羊喜选择以灰榆为优势乔木的山地疏林草原带，回避山地针叶林带。冬季由于食物缺乏，岩羊以乔木和灌木的落叶为食，多在乔木和灌木密度较高的区域采食。隐蔽条件是影响野生动物栖息地选择的另一个决定因素。为减少被捕杀的风险，岩羊倾向于选择高隐蔽级的区域活动。岩羊善于攀登，通常选择海拔1000-5500米、离裸岩和悬崖较近的区域作为栖息地。为确保幼羊安全，雌性警惕性较高，对人类干扰强度更加敏感，在悬崖的活动时间多于雄性。冬季岩羊常选择保温好、隐蔽程度高的岩洞卧息。此外，受积雪覆盖和低温影响，岩羊冬季多迁移到低海拔的山地草原带活动。

研究发现在诸多影响岩羊生境质量的环境因子中，坡度和海拔影响最大。岩羊的生境适宜性随坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上决定了植被的分布特征，进而影响岩羊的生境适宜性，例如贺兰山海拔1500-2300米范围内主要为山地疏林草原带，生境适宜性较高，随海拔增高，进入山地针叶林带，生境适宜性较低。此外矿区和道路是影响岩羊生境质量最重要的人为干扰因素，随着距矿区、道路距离的增大，生境适宜性逐渐增加。 

生活习性

行为

躺卧在草地上时，身体的颜色与草地上的裸露岩石极难分辨，因而有保护作用。虽然经常出现于比较开阔的地方，但其攀登山峦的本领在动物中是无与伦比的。受惊时能在乱石间迅速跳跃，并攀上险峻陡峭的山崖。但也有一个致命的弱点，逃到山脊上以后，总要回过头来看一看，再飞奔而逃，而往往在这个时候丧生。它有迁移习性，冬季生活在大约海拔2400米处，春夏常栖于海拔3500-6000米之间，冬季和夏季都不下降到林线以下的地方活动。

岩羊的行为主要包括采食、站立、移动、休息和其他行为。不同生活史阶段，以及食物数量和质量的季节性变化是决定岩羊行为时间分配的主要因素。岩羊成体和亚成体的采食、站立和移动行为比例高于幼体，幼羊体弱，需要更多休息，亚成体的移动行为比例高于成体，站立低于成体。雄性在发情交配期的采食和休息行为明显减少，移动、站立和其他行为显著增加；产仔期雌性的站立和其他行为明显增加，由于哺乳期的雌性消耗大量营养哺育幼仔，因此花费更多的时间采食以补充能量。从全年行为时间分配看，岩羊采食行为占比最高，其次为休息、移动和站立，其他行为占比最低；受炎热天气影响，岩羊7月休息行为占比最高，采食行为最低；冬季食物数量和质量均显著降低，但由于冬季是繁殖季节，移动行为比例增加，采食行为反而减少，特别是夜间的活动强度显著高于其他季节。圈养条件下岩羊以休息为主。

羊的行为节律以晨昏活动为主，清晨和黄昏为2个采食高峰，呈现出采食-休息-采食的双峰特征。春、秋季岩羊的采食高峰出现于07:00-09:00和16:30-19:00，休息高峰出现于11:00-14:30.夏季采食和休息高峰时段与春、秋季相似，受正午炎热天气影响，采食晚高峰推迟至18:00-20:00，正午休息时间更长（11:00-16:30），以避开高温。在食物较匮乏的冬季，岩羊的采食早高峰比夏季有所推迟（09:00-12:00）。刘鹏等（2019）利用红外相机技术对同域分布的阿拉善马鹿（Cervus alashanicus）和岩羊进行野外监测，结果发现岩羊通过调整日活动节律模式，实现与阿拉善马鹿在时间生态位上的分化而保证二者同域共存。

集群

性喜群居，常十多只或几十只在一起活动，有时也可结成数百只的大群。群体成员的依恋性很强，如果有的成员不幸死亡，其他成员常将死尸围住，不让兀鹫等食腐动物叼走。夏季雄兽有时五六只在一起，爬上最高的顶峰上栖息，到秋季发情期时才下来加入大群中同居。有时，岩羊与北山羊也会在同一处栖息，但不混群，也不发生冲突。

与其他羊亚科动物相似，岩羊亦主要营集群生活，集群类型一般划分为雄性群、雌性群、雌幼群、混合群和独羊。岩羊在不同分布区的集群类型和组成差异较大。甘肃东大山自然保护区岩羊以混合群为主，其次为雌性群与雄性群。青海玉树和果洛州以混合群与雌幼群为主。贺兰山以雌幼群最多，其余依次为混合群、雄性群、独羊和雌性群。在内蒙古贺兰山国家级自然保护区内，混合群出现的频次最高，独羊最少。上述调查结果差异可能源于调查季节的不同。岩羊不同类型的集群出现频率具有季节性变化，雌幼群出现的频次在4个季节均最高，除雌幼群外，春季以雄性群为主，夏、秋、冬季混合群出现频率均最高。

生活史周期对岩羊集群类型组成比例亦有一定影响，与发情前期相比，发情期混合群和独羊比例均显著上升，雄性群、雌性群和雌幼群比例均显著下降，这是因为雌雄成体为了繁殖脱离原群，从而组成或加入雌雄混合群。受植物物候、人为干扰、生活史周期等因素影响，岩羊集群大小具有明显的季节性变化。尼泊尔玛囊地区岩羊春、秋季平均集群规模大于冬季。受不同分布区地形地势以及食物资源等的影响，岩羊集群大小存在一定差异。秋季四川岩羊平均集群大小为33.2只，青海为31只，西藏羌塘及中部地区均为25.7只，新疆为18只，贺兰山岩羊平均集群规模最小，以4.2~5.6只的小群为主。上述结果表明岩羊的集群特征易受外界环境的影响，生境、食物丰富度以及人类活动干扰等因素均具有潜在影响。此外受社群因素影响，岩羊存在明显的性别分离现象，而不同集群类型的集群规模亦不相同，雄性倾向于集大群，而雌性以小群为主。 

食性

岩羊主要以蒿草、苔草、针茅等高山荒漠植物和杜鹃、绣线菊、金露梅等灌木的枝叶为食，取食时间不十分固定，白天常时而取食时而休息。

岩羊是广谱食性的有蹄类动物，其大宗食物以针茅（Stipa spp.）、早熟禾（Poa spp.）、蒿草（Kobresia spp.）、苔草（Carex spp.）等草本植物为主。在不同区域，因植被类型和植物分布特征的差异，岩羊的食物组成具有明显差异。例如禾草类植物占印度喜马拉雅地区岩羊夏季食谱的80%，但仅占尼泊尔木斯塘地区岩羊夏季食谱约50%，在尼泊尔玛囊地区灌木上升至其食物总量的1/3。青海野牛沟地区的岩羊夏季喜食莎草科植物，西藏羌塘国家级自然保护区的岩羊则主要采食二裂叶委陵菜，贺兰山岩羊采食的植物种类以禾本科、蔷薇科、榆科和豆科植物为主。

受植物物候影响，岩羊的食性具有季节性差异。禾本科草本是贺兰山岩羊全年最重要的食物种类，其次是乔木和灌木。从物种水平看，针茅是岩羊全年采食比例最高的植物，其次为旱榆（Ulmus glaucescens Franch.），但二者在春秋两季食物中的组成比例有所下降。岩羊食物组成也具有明显的两性差异。在食物匮乏期，雌雄个体食性重叠度较高，但雌性采食禾本科植物的比例远高于雄性；在食物丰富期，雌雄个体食物组成差异较大，食性重叠度明显下降，雌雄个体呈现的食性分离与二者体型大小悬殊有关。

岩羊的食性研究仅限于采食植物种类的季节、区域差异，缺乏不同生活史阶段食物选择方面的研究工作。此外岩羊与其他有蹄类动物存在较大的分布区重叠，如果区域内有蹄类动物数量增加，对食物资源的竞争加剧，将导致岩羊由于食物短缺而被迫离开其适宜生境，从而改变其地理分布格局。因此未来应加强岩羊与同域分布家畜和其他野生有蹄类动物的食物竞争研究，从生态位竞争角度揭示岩羊与同域分布的盘羊（Ovis ammon）和北山羊等其他有蹄类动物的共存机制。

分布范围

地理范围：岩羊在境外主要沿喜马拉雅山脉和喀喇昆仑山脉分布于尼泊尔、巴基斯坦、印度、不丹、缅甸、锡金和克什米尔；国内分布于青藏高原、昆仑山和狼山，包括新疆、西藏、宁夏、甘肃、青海、内蒙古、四川和云南等地。因此，岩羊的分布范围实质上是以青藏高原为中心向四周扩散，西部界线位于巴基斯坦昆泽拉巴国家公园以及中国塔什库尔干保护区东部，北部界线位于祁连山，南部界线为喜马拉雅山脉，东部边界则位于内蒙古狼山东部边缘。 

国家地区：不丹、中国、印度、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦和塔吉克斯坦（存在不确定和流浪）。 

繁殖方式

不同地区岩羊发情交配期不一致：印度种群发情交配期最早，从9月开始，尼泊尔和贺兰山最晚（12月）。由此可见，随纬度升高，岩羊发情期逐渐推迟。区域间的气候和植被差异可能是导致岩羊不同种群发情交配期存在差异的主要原因。贺兰山岩羊发情交配期从12月开始至翌年1月结束，妊娠期约6个月，产仔期在7、8月间。它们多选择陡峭的悬崖等隐蔽区域产仔，每胎产1羔，偶产2羔。岩羊圈养种群发情期比野生种群提前1个多月，孕期亦较短；交配行为多发生于晨昏，产羔多集中于6月清晨时段。

雄性主要采取跟随交配的繁殖策略。发情初期，雌性交配欲望不强，雄性有争雌现象，彼此驱赶或顶角互相冲撞。发情期雌性外阴部分泌粘液，频繁排尿，此时雄性通过嗅阴和嗅尿判断雌性发情状态。怀孕后期雌性活动量明显减少。多数新生羔羊在出生后30分钟即可站立，随母羊活动，10天后即可自由奔走；哺乳期3个月，羔羊6个月后开始长角，2岁性成熟。 寿命为18-20年。

保护现状

保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN 2014年 ver3.1）——无危（LC）。

列入《中国国家重点保护野生动物名录》（2021年）——二级。

种群现状

截至2021年。岩羊在不同国家和地区的种群数量与密度差异较大。中国的岩羊种群数量最多，达4万只以上。其中贺兰山地区的岩羊种群最大，由于有效保护和天敌灭绝，种群数量增加到2万只以上，种群密度最高达4.5只/平方千米（Wang & Schaller，1996；刘振生等，2004，2007；赵登海等，2008）。此外羌塘国家级自然保护区内分布约1万只岩羊（Schaller，1998）。青海省分布4千余只，阿尼玛卿山东部的种群密度最高（5.3只/平方千米）（Schaller，1998）。祁连山区甘肃东大山自然保护区内的岩羊总数量为3000-3500只（李刚，王玉梅，2011）。随着家畜数量增加和人类定居等原因导致岩羊生境丧失和破碎化，致使青海野牛沟的岩羊种群数量逐渐下降（Harris，1993；Harris & Loggers，2004）。新疆西昆仑山库地地区的岩羊种群密度为3.075只/平方千米（戴魁，2012），马尔洋地区的较低，为0.008-0.698只/平方千米（王君等，2012）。岩羊种群数量排第二的国家是尼泊尔，总数1747-2561只，其中玛囊地区种群密度最高（6.6~10.2只/平方千米）（SchaUer，1977，1998；Wilson，1981）。印度拉达克地区的岩羊种群密度为0.7-1.4只/平方千米（Foxelal，1991）。巴基斯坦红其拉甫国家公园的岩羊种群数量为1036只，种群密度约为0.5只/平方千米（Khan等人，2014）。