大王鱿
世界上已知最大型无脊椎动物。隶属软体动物门(Mollusca)头足纲(Cephalopoda)鞘亚纲(Coleoidea)管鱿目(Teuthida)大王鱿科(Architeuthidae)大王鱿属(Architeuthis)。又称大王乌贼、巨型乌贼、首席乌贼、霸王乌贼、巨型鱿鱼等。
大王鱿这一学名源于最近的文献记录:为了避免中文名称使用上的混淆,卢重成等建议将惯用的鱿类中文名中含“乌贼”字样的种类统一改为“鱿”,而“乌贼”名称仅限于“乌贼科”成员。大王鱿胴体长可达3米,全长可达18米,体重超过500千克,眼睛大如餐盘,胴体体长日增长率2.62~5.06毫米/日。已知的样品记录大王鱿全长大多数为6~13米。
研究简史
最早的相关记载可以追溯到1639年大王鱿的搁浅事件。1857年,丹麦生物学家J.斯滕斯特鲁普(Japetus Steenstrup,1813~1897)发表了关于大西洋“大王鱿”的文章,首次将其命名为Architeuthis dux;1880年德国博物学家F.M.希尔根多夫(Franz Martin Hilgendorf,1839~1904)博士在日本江户博览会观察到外套膜长1.86米的大王鱿,并测量其鳍长(宽)、腕长及全长。19世纪末,不少文献都描述了“新种”的特点,但这些描述仅仅依靠零碎的组织,包括触腕穗、颚片和不完整的腕。1991年,M.A.C.罗利夫(M.A.C.Roeleveld)和M.R.利平斯基(M.R.Lipinski)对南非海域的三只大王鱿样本的外部形态和内部结构进行了比较研究,结果显示这些样本很可能属于同一种。2002~2013年,日本等国研究人员利用水下拍摄设备对大王鱿行为学进行观察,C.罗珀(Clyde Roper)等对大王鱿的系统分类、分布、习性及形态学等进行了详细阐述。
1986年,卢重成首次揭示了大王鱿的幼体标本(胴体长42.2毫米)。1991年,他研究了大王鱿幼体(澳大利亚)耳石的微观结构,结果表明这一胴体长42.2毫米的幼体年龄约为153日,平均日增长率为2.76毫米/日。1996年,参与了大王鱿(澳大利亚塔斯马尼亚岛)耳石的同位素研究,暗示大王鱿生存的海域水深125~250米,最大水深500米,所在海域水温10.5~12.9℃(根据以往捕获记录,大王鱿活动的深度可达1000米)。1997年,诺曼(Norman)和卢重成在《自然》上首次揭示了雄性大王鱿的性征,发现一胴体长2.4米的雌性腕腹侧皮肤下方(未进入肌肉)镶嵌着精荚,表明雄性可能通过强壮的阴茎达到注入精荚的目的。2016年,中国台湾地区宜兰外海捕获胴长0.8米、全长4米、重达180千克的成熟雄性大王鱿,这与此前保存于台湾自然科学博物馆胴长0.8米、全长8.84米、重达240千克的雌性大王鱿标本相比(来自南半球的新西兰海域),体型较小,但样本新鲜完整。台湾中兴大学相关科研者对首次在中国海域捕获的这只大王鱿进行了形态学测量及取样保存,已成为国际相关研究的重要实验材料。
形态
胴部近圆锥形,胴体末端瘦狭,胴长约为胴宽的4倍,胴背具大小相似的暗红色近圆形色素体,腹侧表面银白色。肉鳍短,鳍长约为胴长的1/3,两鳍后部相接处略呈桃形,无前鳍垂,鳍与胴体相连,口膜连接肌丝与第4对腕背缘相连。第1对腕较短,其他3对较长,且长度相近;第2~4对腕长约为胴长的4/5,腕吸盘2行,吸盘内角质环具齿;成熟雄性个体交接器(阴茎)明显,为肌肉质,可伸出体外;触腕长约为腕长的2.5~4倍;触腕穗细长,吸盘4行,可分成明显的腕骨部、掌部和指部;掌部中间两列吸盘扩大,吸盘具尖齿;腕骨部具密集的吸盘簇,吸盘6~7列,其间点缀半球形肉突;触腕柄具成对交替排列的吸盘和球突,由近及远排列渐密。内壳披针叶形,叶轴粗,叶轴边肋细,内壳后端具中空的狭纵菱形尾椎。无发光器。
种类
关于大王鱿的命名一直较为混乱,先后报道过18个种,认可的有效种有大王鱿(Architeuthis dux),圣保罗大王鱿(Architeuthis sanctipauli),日本大王鱿(Architeuthis japonica)。最新研究显示,温克尔曼(Winkelmann)等对来自世界不同海域(新西兰、日本、西班牙、佛罗里达、加利福尼亚、南非、澳大利亚、北太平洋、南太平洋和马尔维纳斯群岛)的43只大王鱿样品的线粒体基因组进行了分析,结果显示所谓的3个有效种均为大王鱿。造成命名混乱的主要原因有:①很少有保存完整的大王鱿样本,并且这些样本分布世界各地。②大多“新种”形态上的描述都源于样本的一部分或者是残缺的样本,并且局限于一个个体。③相关的文献描述来自不同的国家,语言多样化,造成交流上的障碍。④早期的文献,常常出现不同的研究者对同一样品重复报道。
分布范围
大王鱿为全球性分布,主要在太平洋(日本、新西兰和澳大利亚)和北大西洋(尤其是纽芬兰、挪威、北海、大不列颠群岛、亚速尔群岛和马德拉群岛)的深海水域有发现,其分布区域与大陆架和岛屿相关,在热带低纬度和极地高纬度海域极少出现。成年个体一般栖息于水温10~25℃之间海域的中下层(370~620米,南非)、(450~1000米,澳大利亚)和(400~600米,870~1000米,新西兰)。种群之间处于分散状态,无集群行为。