文昌鱼

文昌鱼（学名：Branchiostoma）是文昌鱼科文昌鱼属动物的总称， 又称蛞蝓鱼。脊索动物，文昌鱼纲，文昌鱼目，文昌鱼科。

长约50 mm。形似小鱼，无头，两端尖细。体侧扁，半透明，脊索贯穿全身。前端有眼点。口藏于口笠内，口笠边缘有38～50条缘膜触手。具背、臀和尾鳍。腹部有1对腹褶。雌雄异体，生殖腺左右成对排列。栖息于疏松沙质海底，常钻在沙内，仅露出前端，滤食硅藻及小型浮游生物。春末夏初繁殖，幼鱼经短暂浮游期后即钻入沙中成长。分布于中国河北东部、青岛、烟台、厦门、合浦沿海。历史上以厦门同安刘五店产量最多，形成世界唯一的文昌鱼渔场。是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型，也是研究脊索动物演化和系统发育的优良科学实验材料，具重要科学价值。鲜品清津味美，干品更是名贵食品。

形态特征

文昌鱼皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失。文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。

文昌鱼肉红色，晶莹、半透明状，两头尖尖，体呈纺锤形，略似小鱼，无明显的头部，40～57毫米。美国产的加州文昌鱼可长达100毫米。

文昌鱼前端有眼点，为视觉器，下为前庭及口口叫“口笠”。前庭周围有40条口须，在咽的两侧有垂直的鳃裂，文昌鱼在它胚胎时鳃裂只有8对，到了成体却增加到180对。文昌鱼的鳃裂不直接通向体表面开孔，而被皮肤和肌肉包裹着，形成一对特殊的“围鳃腔”。

文昌鱼的后端有尾鳍及肛前鳍，背部有一条背褶，是一层皮膜物，根本没有真正的骨质鳍条；腹面还有一对皮褶，叫做“腹褶”。腹褶和肛前鳍交界处有一腹孔，是围鳃腔通体外的开口。身体两侧交错排列着65个透明而明显的V字形肌节，V字的尖端部分朝着前方，这对在水中的向前运动有利。

生理结构

消化和呼吸器官

文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。

循环系统

文昌鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventral aorta），因而被称为狭心动物。

由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉（branchial arteries）进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉（dorsal aorta），再由此分出血管到身体各部。

血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉（parietal vein）注入一对前主静脉（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一条尾静脉（caudal vein），收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉（subintestinal vein），大部分血液则流进2条后主静脉（posterior cardinal vein）。

左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉（common cardinal vein），或称居维叶氏管（ducts Cuvieri）。左、右总主静脉会合处为静脉窦（sinus venosus），然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉（hepatic portal vein）。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉（hepatic vein）并将血液汇入静脉窦内。

排泄器官

排泄器官由数10对按节排列的肾管（nephridium）组成，位于咽壁背方的两侧，其结构和机能与扁形动物及环节动物的原肾比较近似。每个肾管是一短而弯曲的小管，弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔（nephrostome），弯管的背侧连接着5～6束与肾管相通的管细胞（solenocytes）。管细胞由体腔上皮细胞特化而成，其远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛。代谢废物通过体腔液渗透进入管细胞，经鞭毛的摆动到达肾管，再由肾孔送至围鳃腔，随水流排出体外。此外，在咽部后端背部的左右，各有一个称为褐色漏斗（brown funnel）的盲囊，有人认为有排泄功能，但也有人推测可能是一种感受器。

神经系统

文昌鱼的中枢神经是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管的前端内腔略为膨大，称为脑泡（cerebralvesicle）。幼体的脑泡顶部有神经孔与外界相通，长成后完全封闭。

神经管的背面并未完全愈合，尚留有一条裂隙，称为背裂（dorsal fissure）。周围神经包括由脑泡发出的2对“脑”神经和自神经管两侧发出的成对脊神经。神经管在与每个肌节相应的部位，分别由背、腹发出一对背神经根及几条腹神经根，或简称背根（dorsal root）和腹根（ventral root）。

背根和腹根在身体两侧的排列形式与肌节一致，左右交错而互不对称，且其背根和腹根之间也不像脊椎动物那样联结成一条脊神经。背根是兼有感觉和运动机能的混合性神经，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动；腹根专管运动，分布在肌肉上。

与文昌鱼少动生活方式相联系的是感觉器官很不发达，许多位于神经管两侧的黑色小点是文昌鱼的光线感受器，称为脑眼（ocelli）。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细胞构成，可通过半透明的体壁，起到感光作用。神经管的前端有单个大于脑眼的色素点（pigment spot），色素点又叫眼点（eye spot），但无视觉作用，有人认为是退化的平衡器官，有人则以为有遮挡阳光使脑眼免受阳光直射的作用。此外，全身皮肤中还散布着零星的感觉细胞，其中尤以口笠、触须和缘膜触手等处较多。

生活习性

文昌鱼是适合在温暖海中的动物。它半截下身埋在沙中，仅以前端露出沙外，白天半截身体躲在沙砾之中，在阳光之下，摇摇摆摆，依赖水流带来浮游生物及硅藻、植物供它吃食，这种被动式的摄食方式，说明它的低级性，也就是说明它在进化中低于脊椎动物；到了晚间才是它活跃的时刻，这时它离开沙窝，如同离弦的羽箭弹射到水面活动，一旦遇到惊扰，又游回沙滩窝内。文昌鱼游泳时以螺旋形方式前进。

5～7月为文昌鱼生殖季节，一生中可繁殖3次，其中以最后一次产卵最多。寿命约2年8个月左右。

分布范围

文昌鱼分布很广，遍及热带和温带的浅海海域，其中尤以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区数量较多。它们对底质要求比较严格，通常仅局限在有机质含量低的纯净粗砂和中砂中。人为破坏所造成的栖息地环境改变有可能造成文昌鱼种群的消失。例如高集海堤的修建就直接导致了曾经年产60吨文昌鱼的刘五店渔场的消失。

在中国，文昌鱼以往分布于厦门浏五店、南海北部湾、烟台以及青岛沙子口、黄岛、太平角等地。1988年以前，厦门文昌鱼是有价值的种类，年产量35 吨，但福建厦门至集美的拦海大坝建成后，破坏了文昌鱼的生存条件，致使其绝迹了十几年，1987年，仅在小范围海区又出现了为数不多的文昌鱼；1988年，在山东日照近海又发现了文昌鱼， 栖息密度最高达390尾/平方米。 中国河北昌黎、威海和烟台沿海处也有分布。其他像地中海、马来西亚、日本、北美洲海洋边岸都有出产，但产量并不多，故视为珍品。中国在尚未发现有文昌鱼前，为了教学上的需要，以极高昂的价格向国外高价购买文昌鱼，因此而丧失外汇不少。

繁殖方式

文昌鱼为雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。文昌鱼在6～7月产卵，通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少，为均黄卵（isolecithal egg），卵径0.1mm～0.2mm。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。

文昌鱼的发育需经历受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚各个时期，才孵化成幼体。

受精卵进行几乎均等的全分裂（holoblastic），经过多次细胞分裂后，使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚（morula）。经过一系列的分裂分化，进而形成囊胚、原肠胚。原肠胚胎已形成内、外两层细胞，分别称为内胚层（endoderm）和外胚层（ectoderm），原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成神经胚（neurula）。

受精卵经过20多个小时后，文昌鱼的胚胎发育基本结束，全身披有纤毛的幼体就能突破卵膜，到海水中活动，此时有白天游至海底夜间升上海面进行垂直洄游的生活规律。幼体期约3个月，然后沉落海底进行变态。幼体在生长发育和变态的过程中，身体日益长大，出现前庭，鳃裂的数目因发生次生鳃条而增加了一倍，并由原来直接开口体外而变为通入新形成的围鳃腔中。一龄的文昌鱼体长约40mm，性腺发育成熟，可参与当年的繁殖。有时，在某些特殊情况，幼体被卷入深海，变为深海的居住者，由于一些至今还不清楚的原因，使幼体一直延续到三年都在那里。身体不断地增长、很快地成为大型的幼体，甚至在变态为成体之前，它的生殖腺早巳开始发育了。长满到11个月即开始成熟。

保护级别

文昌鱼（Amphioxus）作为脊索动物门头索动物亚门幸存物种，是无脊椎动物演化至脊椎动物过渡典型的活标本。自1774年Pallas发现文昌鱼以来，它一直受到动物学界重视，是研究包括人类在内的脊椎动物起源与进化的极其珍贵的模式动物。文昌鱼在世界各地的分布数量一般不大，唯有在中国沿海分布较广，但由于栖息环境遭到破坏等原因，文昌鱼的资源量逐年下降，分布区域变得越来越狭窄，已沦为稀少物种，我国已把文昌鱼列为二级保护动物。

物种分化

文昌鱼科生殖腺左右对称排列于腹部两侧，有1属9种，包括白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）、加州文昌鱼（Branchiostoma californiense）、开普斯文昌鱼(Branchiostoma capense)、卡氏文昌鱼（Branchiostoma caribaeum）、佛州文昌鱼（Branchiostoma floridae）、瓦氏文昌鱼（Branchiostoma valdiviae）、维吉尼文昌鱼（Branchiostoma virginiae)等。

主要价值

科学研究

文昌鱼虽然是不起眼的小动物，但它是从低级无脊椎动物进化到高等脊椎动物的中间过渡的动物，也是脊椎动物祖先的模型。文昌鱼的摄食、排泄等机能都象无脊椎动物的形式，但血管系统、呼吸系统、神经系统和胚胎发生过程都有了脊椎动物的模样。

文昌鱼还有许多其他器官与脊椎动物同源，如可以搏动的腹大动脉、动脉弓以及肝盲囊等，呈现出脊椎动物器官发育的早期状态，是研究脊椎动物器官系统发育的理想模式生物。文昌鱼身体前部的中胚层是以体腔囊的方式所形成，与棘皮动物及半索动物相同，身体后部中胚层的发生方式又与脊椎动物一致，由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位，对动物学的一些基本理论研究方面，可以提供许多有价值的材料。

在基因组水平上，文昌鱼基因组长度大约只有高等脊椎动物基因组的17%。在脊椎动物出现前不久，脊索动物中的一个分支曾出现过基因组加倍，后来这一分支进化发展为现今的脊椎动物。头索动物是这种加倍发生前分化出来的另一支，其基因组反映了脊椎动物祖先的基因组结构特征，是研究脊椎动物起源与演化的关键类群。

此外，文昌鱼具有个体小、产卵量大、体外受精和发育以及胚胎透明便于观察等作为实验动物的优点。因此，文昌鱼在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置，是研究脊椎动物及其组织器官系统发生以及研究进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学的理想模式生物，对揭示包括人类在内的脊椎动物基因组的进化有很高的学术研究价值。

经济价值

文昌鱼作为国家二级保护动物，是不允许进行任何形式的交易与商业性开发活动。但从学术角度与历史资料看，文昌鱼体内蛋白质含量较高，并含有丰富的碘、铁和磷，脂肪含量较低，是一种营养丰富、味道鲜美的海珍品。

文昌鱼体内脂肪含量低，但不饱和脂肪酸含量却相对较高，约占湿质量的1．6%。研究结果表明，文昌鱼蛋白质含量比鲳鱼、带鱼、黄花鱼、明虾以及牡蛎的含量都高，雄性文昌鱼成体内总蛋白含量为19．05%，雌性为19．73%；另外，文昌鱼富含人体必需的所有8种必需氨基酸；必需氨基酸与总氨基酸和非必需氨基酸之比分别超过FAO/WHO标准规定的0.40与0.60的要求。由此可知，文昌鱼的蛋白质氨基酸营养价值较高。另外，文昌鱼中含有较丰富的脂溶性维生素A、维生素E和水溶性维生素B1、B2、维生素P，其中维生素B2是我国人群膳食容易缺乏的营养素之一。和其他海产品相比，文昌鱼的维生素B群含量明显更高，维生素E含量也较高。氨基酸中的天门冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸都是决定食物鲜味的主要因子，被统称为风味氨基酸(flavor amino acid)。文昌鱼雌雄成体的风味氨基酸每100克含量分别为4.74769和4.9666 g，较为丰富，因此文昌鱼口味鲜美，具有潜在的较高经济价值。

而且在生物化学上均可见到它具有脊椎动物所有的磷酸肌酸物质，但却不具备脊椎动物所有的血红蛋白和铁的化合物，文昌鱼含有一种特殊的钒的元素。